Поиск по сайту
Авторизация
Логин:
Пароль:
Регистрация
Забыли свой пароль?

Вступи в Союз
  
Пухляк - птица 2017 года

Vesna-idet.jpg
   
BG.jpg

  Систематическая галерея
 
  baner_Sturman.gif

 Экогид1.jpg  

 


Костромская область, окрестности таежной научно-опытной станции ИПЭЭ РАН. Итоги мониторинга зимней численности птиц в сезоны с 1977/1978 по 2014/2015 гг.

Итоги мониторинга зимней численности птиц в сезоны с 1977/1978 по 2014/2015 гг.
Е.С. Преображенская
ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, e-mail: voop21@rambler.ru

Мониторинг численности зимующих птиц на территории Ветлужско-Унженской низменности проводится с конца 1970-х годов (Преображенская, 1998; Зайцев, 2006). Он основывается на данных маршрутных учётов в Мантуровском и Макарьевском районах Костромской области. В основном птиц учитывают в два периода — в предзимье (начало ноября) и в середине зимы — в конце декабря и в январе. До 2007 г. учёты периодически проводили также в период предвесенья, в конце марта. К 2015 г. ряд наблюдений включил данные учётов за 36 сезонов. Данные позволяют отследить многолетнюю динамику численности зимующих птиц, выявить её межгодовые колебания и многолетние направленные изменения.

Материалы и методы

Район работ и основные местообитания птиц

Основной базой для мониторинга зимней численности птиц служит Халбужский стационар Костромской таёжной научно-опытной станции ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (д. Антропьево Мантуровского района Костромской обл.). Исследования ведутся в его окрестностях, на модельной территории размером около 20×15 км, включающей участки междуречий на правом и левом берегу р. Унжи, а также долину реки. Район работ охватывает в основном участок протяжённостью вдоль р. Унжи от д. Мослово до д. Хлябишино, к северу около 10 км — до р. Кондобы, и к югу от реки — приблизительно на 3–6 км вглубь водораздела. Учёты птиц в сосновых лесах в последнее десятилетие проводятся также в окрестностях д. Савино и Шемятино Макарьевского района.

Район работ относится к подзоне южной тайги (Костромское Заволжье, 2001). Ландшафтные условия территории разнообразны, благодаря чему здесь представлены все основные типы характерных для южной тайги местообитаний. Правобережье Унжи сложено моренными суглинками, местами перекрытыми песчаными наносами небольшой мощности. Коренным типом растительности для этой местности являются тёмнохвойные леса с участием широколиственных видов деревьев (в основном липы и клёна остролистного), которые в настоящее время в большинстве замещены вторичными мелколиственными и смешанными насаждениями. Левобережье — флювиогляциальная равнина — занято сосновыми лесами и болотами. Большую площадь занимают молодняки на месте гарей 1972 г. Долина и придолинный ландшафт р. Унжи резко отличается от междуречий. Они включают хвойно-лиственные пойменные леса с участием липы и дуба, пойменные луга и прирусловые ивняки, сероольхово-вязовые леса правобережных склонов долины и сельскохозяйственные угодья, тянущиеся полосой вдоль высокого правого склона долины. Разнообразие ландшафтов и растительных сообществ делает окрестности биостанции репрезентативной модельной территорией для мониторинговых исследований.

Зимние учёты птиц в районе исследований проводятся обычно в 5–6 основных типах местообитаний. В их числе — смешанные (хвойно-лиственные) леса моренного правобережья р. Унжи, сосновые леса водно-ледниковых равнин, вязово-ольховые леса склонов долины р. Унжи и оврагов, луга-ивняки поймы р. Унжи, поля-перелески вдоль высокого правого берега долины р. Унжи и расположенные среди них деревни. На правобережье р. Унжи распространены также леса с преобладанием мелколиственных деревьев — берёзы и осины с примесью ели, сформировавшиеся на месте вырубок. В первые годы работы эти леса охватывали учётами, выделяя в качестве отдельного типа местообитания. Однако в дальнейшем, в ходе мониторинга многолетней динамики птичьего населения от их обследования отказались. Сделали это потому, что мелколиственные леса лишены характерных видов, для которых они были бы предпочитаемым биотопом, и численность птиц в них очень низка.

Смешанные леса — в основном 50–80-летние суходольные леса на месте вырубленных тёмнохвойных лесов. Основные лесообразующие породы — ель, сосна, берёза и осина в разных соотношениях. В подлеске и подросте — ель, рябина, крушина и другие кустарники, реже липа, клён остролистный, пихта; травяной покров — в основном черничный с элементами лесного разнотравья; местами — сырые сфагновые и влажнотравные участки. В учёты включаются также небольшие вырубки разных стадий зарастания (они могут составлять до ¼ протяжённости учётных маршрутов).

Сосновые леса обследовали в разные годы на левобережье р. Унжи против д. Афанасьево и Угоры, или в Макарьевском районе, в окрестностях деревень Б. Федоровское — Савино — Шемятино. Это в основном бруснично- и чернично-зеленомошные леса с примесью ели и берёзы. Сухие участки в них чередуются с более влажными, молиниево-долгомошными и багульниково-сфагновыми, местами попадаются небольшие болота и зарастающие вырубки с участием в покрове вейников и вереска.

Осенью 2010 г. были обследованы также берёзово-сосновые леса на месте зарастающих гарей 1972 г., на территории заповедника и его охранной зоны в окрестностях урочищ Кастово и Иваньково. В древостоях этой территории на долю сосны приходится около 60–70%. Остальное составляет берёза с небольшой примесью осины и серой ольхи. Ель встречается единично, в основном у рек и ручьёв. Большую часть площади занимают сосняки мохово-брусничные и вересково-лишайниковые; небольшими участками попадаются также кустарничково-сфагновые сосняки. Кроме сосняков, учёт проведены в массивах мелколиственных лесов, занимающих участки с суглинистой почвой и в поймах ручьёв и малых рек (всего около ¼ протяжённости учётных маршрутов).

Вязово-сероольховые леса занимают крутые склоны правобережной долины р. Унжи и балок, пересекающих придолинную территорию. В древостое доминирует серая ольха. К ней примешиваются вяз, ель и пихта, черёмуха, местами осина и берёза. Травяной покров высокотравный (крапива, таволга, зонтичные).

Ивняки в пойме р. Унжи состоят из вербы, корзиночной и трёхтычинковой ив; в притеррасной пойме попадается ива пепельная. Широко распространены в пойме также кустарниковые заросли из шиповника. Среди ивняков встречаются острова леса из сосны и различных лиственных деревьев. На долю лугов в правобережной пойме в настоящее время приходится около 2/3 площади, в левобережной — не более 1/3. Большая часть центральной и притеррасной поймы на левобережье занята смешанным лесом, где около ¼ составляют хвойные деревья (в основном ель и пихта, в меньшем количестве сосна), остальное приходится на берёзу, осину, липу с примесью дуба, вяза, черёмухи, серой и чёрной ольхи.

Большую часть лет учёты в ивняках-лугах и ольхово-вязовых лесах проводили раздельно. В последнее время, в связи с тем, что луга стали активно зарастать, эти два типа местообитаний в учётах разделяют не всегда.

Под названием поля-перелески в учётах объединяются различные сельскохозяйственные угодья, чередующиеся с небольшими массивами смешанного и ольхового леса. Они расположены на правом высоком берегу р. Унжи. На долю пашни в настоящее время приходится не более 1/3 территории; около трети занято залежами — заброшенными лугами, зарастающими кустарниками и лиственными молодняком, и ещё треть — суходольные луга, используемые под выпасы и покосы.

В качестве отдельного типа местообитаний птиц выделяются населённые пункты — деревни, которые протянулись полосой вдоль правого высокого берега р. Унжи. Они состоят из одноэтажных деревянных домов с приусадебными огородами. В более крупных деревнях большая часть домов жилая, в приусадебных хозяйствах есть скот, в небольшом количестве он сохранился и на фермах. В более мелких деревнях значительная часть домов заброшена или используется только в летнее время. Вокруг заброшенных домов и по краям деревень обильны заросли бурьянного высокотравья и кустарников.

В отдельные годы учёты проводили также на территории города Мантурово. Их данные использованы для оценки уровня численности видов и их биотопических предпочтений, без исследований многолетней динамики.

Периоды, в которые проводили учёты птиц, выбраны в соответствии с возможностями учётчиков и приурочены к школьным каникулам. Основной период мониторинга — середина зимы. Одной из важных функций ноябрьских учётов служит подготовка учётчиков к зимнему сезону; мартовские учёты проводили как дополнительные, для оценки динамики населения птиц в течение морозного периода. Период учётов в предзимье — начале ноября — в Костромском Заволжье обычно бывает бесснежным. Сплошной снежный покров во время учётов отмечали в это время не чаще чем раз в 5–6 лет. Иногда снег выпадал на несколько дней и затем стаивал до учётов. Обычно часть дней во время ноябрьских учётов бывали морозными, со снижением температуры до –10о, а иногда и ниже. Часть же дней, как правило, в начале каникул, стояла пасмурная погода с температурами 0 … +5оС. Зимний период учётов обычно морозный. Температура временами опускается до –25…–30оС; реже морозные дни чередуются с оттепелями, когда температура повышается до 0 … +2оС. Обычно на ветвях хвойных деревьев зимой бывает снег — кухта, небольшая или средняя. Высота снежного покрова к этому времени достигает обычно 40–50 см. В конце зимы — последней декаде марта, когда обычно проводили учёты, как правило, стояла ясная погода, с дневными положительными температурами и ночными морозами, после которых образовывался наст. Глубина снега к этому времени составляла около 70–100 см. Реже случались оттепели со снегопадами. В ясные дни в годы урожаев еловых шишек наблюдалось массовое рассеивание семян. В последние дни марта в некоторые годы мониторинга наблюдали передовых поющих самцов обыкновенной овсянки. Необычно ранней была весна последнего мартовского сезона мониторинга в 2007 г. В этом году в середине последней декады марта температура поднялась выше +5оС. Частично сошёл снег на полях; к концу марта на реке Унже прошёл ледоход. В этом году в последних числах марта отмечали передовых прилетевших зябликов, рябинников, чёрных дроздов, чибисов.

Методика учётов

Основным методом оценки птичьего населения служат учёты на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, с использованием методики, разработанной Ю.С. Равкиным с коллегами (Равкин, 1967; Равкин, Ливанов, 2008). В рамках этого подхода учёты проводятся раздельно в основных типах местообитаний птиц. С 1986 г. исследования ведутся в рамках программ «Parus» и «Евроазиатский Рождественский учёт» (Преображенская, 2001, 2009). Двигаясь по маршруту, учётчик регистрирует всех птиц, обнаруженных как по виду, так и по голосу, независимо от расстояния до них. Пересчёт данных на площадь производится раздельно по 4 полосам дальности обнаружения. «Нормой учёта» за каждый период (отрезок сезона, год) в каждом типе местообитаний птиц считается 20 км маршрутного хода.

Данные учётов за все годы хранятся в банке данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН (зав. лаб. д-р биол. наук, профессор Ю.С. Равкин). Использование и обработка материалов учётов осуществляются в соответствии с правилами работы банка. Начиная с сезона 1986/1987 г. данные ежегодно публикуются в сборниках «Результаты зимних учётов птиц Европейской части СССР» (вып. 1–3, 1990), «Результаты зимних учётов птиц Европейской части России и сопредельных регионов» (вып. 4–6, 1994–1995), «Результаты зимних учётов птиц России и сопредельных регионов» (вып. 7–29, 1996–2015). Со сборниками можно ознакомиться на интернет-сайте биостанции «Экосистема» по адресу http://www.ecosystema.ru/voop/parus/rez27.htm

На момент подведения итогов мониторинг численности зимующих птиц в Костромском Заволжье охватил 36 лет — с 1979 по 2015 гг. (табл. 1). Учёты проведены за 34 зимних периода (с декабря по февраль), 26 периодов предзимья (первая декада ноября) и 16 периодов в предвесенье (март). Массив данных (без учётов в городе) включает 150 проб зимнего населения птиц, 125 проб в предзимье и 66 проб в предвесенье (табл. 1). Под пробой, или вариантом населения птиц, понимаются данные учёта в один сезонный период одного года в определённом биотопе; как правило, это около 20 км, пройденных с учётом.

Таблица 1. Число лет учёта и проб населения птиц в разных местообитаниях и сезонных периодах мониторинга
Таблица 1

В течение всего периода мониторинга численности зимующих птиц Костромского Заволжья основная часть учётов проводилась силами школьников и студентов биологического кружка «ВООП» при Дарвиновском музее г. Москвы и их руководителей. В январских учётах много лет участвовали также кружковцы Московского городского дворца творчества юных на Воробьёвых горах. В последнее десятилетие в число участников учётов входили, кроме того, юные натуралисты и их руководители из биологических кружков «Родник», «Гамма», кружка юных исследователей природы (ЮИП) биофака МГУ и биологического класса школы № 57 г. Москвы, члены школьного лесничества г. Кологрива и учащиеся из г. Костромы. Все участники учётов в декабре-январе за последние 30 лет перечислены в соответствующих выпусках «Результатов зимних учётов …» (вып. 1–29, 1990–2015 г.). Списки участников первых 6 лет учётов, к сожалению, не сохранились. Списочный состав участников ноябрьских и мартовских учётов сохранён полностью только за последние 10 лет, когда мы стали публиковать их данные в сборниках «Результаты зимних учётов». До этого, когда в сборники попадали только зимние данные, состав учётчиков известен не полностью. Подсчёты показывают, что за последние 10 лет — с зимнего сезона 2005/2006 по 2014/2015 гг. — в проведении учётов приняли участие не менее 130 человек. Общее же число участников за весь период мониторинга составляет более 400 человек.

По материалам учетов зимующих птиц, проводившихся на Костромской биостанции в 1990-х – 2000-х годах был подготовлен ряд статей и учебно-исследовательских работ (Боголюбов, Преображенская, Губенко, 1989; Мошковский, Преображенская, Дорожкова, 1999; Дорожкова, Леонтьева, 1999; Мельниченко, 1999; Преображенская, 2003). В них рассмотрены особенности пространственной и временной динамики численности птиц, а также некоторые аспекты зимней экологии птиц и методики учетов.

Результаты

Пространственное распределение и динамика численности видов

Ниже приведён аннотированный список всех видов, встреченных за 36 лет мониторинга. Даны характеристики общего уровня обилия, распределения по ландшафтам и биотопам, сезонных и многолетних изменений численности. Для оценки обилия использованы два показателя: встречаемость, которую понимали как число проб (вариантов) населения птиц, в которых вид отмечен, и его долю от всех проб, и плотность населения вида — число особей на 1 км2. Для обозначения плотности использовали балльную шкалу А.П. Кузякина, которую немного упростили: многочисленные виды — десятки и сотни особей на 1 км2; обычные — единицы особей; редкие — десятые доли и менее.

Белолобый гусь Anser albifrons. Белолобые гуси — первая пролетающая весенняя стая из 15 особей — отмечены в учётах в марте 2007 г., лишь в одном из 16 мартовских учётов. Весна 2007 г. была необычно ранней, фенологические явления опережали свой обычный ход почти на 2 недели. К концу марта река Унжа почти везде очистилась от льда, снег на полях и южных склонах сошёл, и в последние дни марта начался пролёт водоплавающих птиц.

Лебедь-кликун Cygnus cygnus. Лебеди отмечены только в период предзимья, в один из 26 сезонов учёта — в ноябре 2000 г. В пойме Унжи у реки в этот период учтены 7 пролетающих птиц. Время ноябрьских учётов в этом году было тёплым, температура не опускалась ниже –1о. В то же время такая тёплая осень была за время наблюдений не единственной, тем не менее, в другие годы лебедей не встречали.

Кряква Anas platyrhynchos. Кряквы изредка попадаются в учётах в период предзимья — в ноябре, когда бывает ещё довольно тепло и водоёмы свободны от льда или покрыты им не полностью. В пойменных местообитаниях в это время единичные птицы или небольшие стаи (меньше 10 птиц) отмечены в этот период в 5 сезонах из 26, когда проводились ноябрьские учёты. Зимой кряквы в учётах не встречаются, т.к. незамерзающих водоёмов на территории нет. Весной первые прилетевшие птицы — 24 особи — отмечены в одном сезоне из 16, в конце марта 2007 г., когда весна была необычно ранней.

Хохлатая чернеть Aythya fuligula. Отмечена в одном ноябрьском сезоне — осенью 2003 г.; у р. Унжи встречены 3 пролетающие птицы.

Гоголь Bucephala clangula. Встречен в одном из 26 сезонов ноябрьских учётов — осенью 2003 г. на р. Унже (одиночная птица). Один раз гоголь отмечен также во время мартовских учётов — необычно ранней весной 2007 г. на р. Унже видели стаю из 10 птиц.

Полевой лунь Circus cyaneus. Единично встречался в учётах в ноябре. Всего за время мониторинга отмечен в 4 пробах населения птиц, что составляет примерно 1,5 встреч на 100 км учётных маршрутов. В марте отмечен только однажды, необычно ранней весной 2007 г.

Болотный лунь Circus aeruginosus. Зарегистрирована одна встреча в ноябре — в 2011 г., и одна встреча в марте — в 2007 г. с необычно ранней весной.

Тетеревятник Accipiter gentilis. Редкий, но регулярно встречающийся зимой в Костромском Заволжье вид. Во все периоды учётов — как в ноябре и марте, так и зимой — отмечался в среднем примерно в одной-двух учётных пробах из 10. То есть в целом за всё время учётов одна встреча приходилась на 100–200 км учётного хода. Чаще, как это ни странно, тетеревятников регистрировали в учётах в зимнее время (в среднем отмечен примерно в 2 из 10 учётных проб, в то время как в предзимье и предвесенье — в 1 из 10 или даже менее). Заметного предпочтения какому-то определённому биотопу или ландшафту тетеревятник не отдаёт. В среднем за весь период учётов его встречаемость в хвойных и смешанных лесах междуречий немного выше, чем в лесолуговом ландшафте долины Унжи (соответственно 13 и 9 встреч на 100 проб птичьего населения). Нет и каких-либо значимых различий во встречаемости в разные десятилетия. Средний за весь период наблюдений показатель обилия составил 2–3 особи на 100 км2 территории в ноябре и зимой и 1 особь в марте.

Перепелятник Accipiter nisus. В отличие от тетеревятника, перепелятник регулярно встречается в Костромском Заволжье только в период предзимья. В ноябре за 26 сезонов наблюдений он отмечен 20 раз; на 100 проб населения птиц приходится в среднем около 16 таких, где он зарегистрирован. Зимой же из 100 проб птичьего населения он отмечен только в 5, а в марте за весь период наблюдений зарегистрирован только однажды, в деревне. В придолинном ландшафте перепелятник встречается примерно в два раза чаще, чем в лесах междуречий. Видимых различий в его встречаемости в разные десятилетия наблюдений нет. Показатели обилия в ноябре в среднем за весь период наблюдений составили 2–3 особи на 100 км2 на междуречьях и около 9 особей в лесолуговом придолинном ландшафте р. Унжи.

Зимняк Buteo lagopus. Встречается единично, в период предзимья и предвесенья. Во время ноябрьских учётов за 26 сезонов отмечен в трёх пробах населения птиц, в марте за 16 сезонов — дважды. На 100 км учётных маршрутов приходится 1–1,5 встречи. Зимой не встречается.

Канюк Buteo buteo. Встречается в предзимье и предвесенье, единично, но немного чаще зимняка. В ноябрьских учётах отмечен в 8 пробах и также в 8 — в мартовских. В ноябре на 100 км учётов приходится примерно три встречи, в марте — около 6. Большая часть (7 из 8) встреч канюков в марте приходится на 1980-е гг., что позволяет предполагать, что тогда их прилёт начинался раньше, чем в следующие десятилетия. Возможно, это связано с уменьшением площади обработанных сельскохозяйственных земель. В ноябре заметных различий по встречаемости в разные десятилетия нет. Зимой канюки в Костромском Заволжье не отмечены.
Орлан-белохвост Haliaeetus albicilla. Отмечен в учётах один раз — в ноябре 2007 г. птица держалась в пойме Унжи у реки.
Дербник Falco columbarius. Отмечен в учётах однократно, зимой 2003/2004 гг., в ольхово-вязовом лесу на склоне долины р. Унжи. Есть вероятность неточности в определении.

Белая куропатка Lagopus lagopus. Птица, похожая на белую куропатку, встречена только однажды: в ноябре 2013 г., в молодых сосняках на месте гари 1972 г. на левобережье р. Унжи. Встреча произошла в лесу на краю лишайниковой пустоши примерно в 6 км от реки напротив д. Леонтьево. Вдалеке увидели мелькнувшую белую птицу; попытка её отыскать оказалась безуспешной.

Тетерев
Lyrurus tetrix. Обычен; за весь период учётов зарегистрирован в сосновых и смешанных лесах междуречий в 60–40% проб населения птиц, в лесолуговом ландшафте поймы Унжи — в 20–40% проб. От ноября к марту встречаемость немного снижается. Существенных различий в показателях плотности населения между сезонами нет. Ошибка маршрутных учётов тетерева велика, так как птицы сплошь и рядом концентрируются в достаточно крупные стаи — до 3–5, а иногда и до 8 десятков особей. Предпочитаемые местообитания тетеревов это, с одной стороны, сосновые леса с мелколесьями по болотам и вырубкам, с другой — луга и зарастающие поля с перелесками в придолинном ландшафте. В пойме их привлекают заросли шиповника на зарастающих лугах; здесь они кормятся и ночуют поблизости. В течение трёх с половиной десятилетий мониторинга обилие тетерева в лесных ландшафтах междуречий в целом колебалось около среднего уровня; в лесолуговом ландшафте можно отметить небольшое увеличение численности в двухтысячных годах по сравнению с восьмидесятыми и девяностыми (табл. 2, рис. 1).

Рисунок 1
Рис. 1. Многолетняя динамика обилия тетерева (показатели учётов в ноябре, декабре-феврале и марте усреднены).

Рисунок 2
Рис. 2. Многолетняя динамика обилия глухаря в сосновых и смешанных лесах (усреднены показатели учётов зимой и в марте)

Глухарь Tetrao urogallus. Обычный в Костромском Заволжье вид, обитает преимущественно в хвойных и смешанных лесах междуречий. В лесолуговом ландшафте долины Унжи встречается лишь изредка. Встречаемость в пробах птичьего населения смешанных и хвойных лесов снижается от ноября к марту: в период предзимья за весь период наблюдений отмечен в 80% проб, в декабре-феврале — примерно в половине, в марте — в 20%. В значительной степени это, вероятно, связано с уменьшением заметности — меньшей подвижностью, перераспределением по территории. Однако и показатели плотности тоже уменьшаются; так, в ноябре в среднем за весь период наблюдений на 1 км2 хвойных и смешанных лесов в среднем приходилось 2 особи, зимой и в марте — 0,3–0,5 (табл. 2). У других куриных — тетерева и рябчика — такого снижения не отмечено, хотя их заметность также различается по сезонам. В лесолуговом придолинном ландшафте встречаемость глухарей зимой и в предвесенье, наоборот, оказалась немного выше, чем в ноябре. Так, в ноябре он отмечен в 3 пробах из 100, зимой и в марте — в 6–7. В сосняках показатели обилия глухарей в среднем примерно в 1,5–2 раза выше, чем в хвойно-лиственных лесах.

Анализ многолетней динамики обилия показывает, что в среднем число глухарей постоянно, а в последние полтора десятилетия по сравнению с 1980-и и 1990-и гг., возможно, даже немного увеличилось (рис. 2, табл. 2). Это можно объяснить уменьшением антропогенного пресса за счёт резкого снижения численности людей в Костромском Заволжье в последние десятилетия.

Таблица 2.
Плотность населения куриных птиц в среднем по десятилетиям (особей на 1 км2)

Таблица 2

*Средние значения рассчитаны, исходя из общего числа проб, которое различно в разные десятилетия, и потому может отличаться от усреднённых по десятилетиям данных.

Рябчик Tetrastes bonasia. Обычный вид лесов Костромского Заволжья. В смешанных и сосновых лесах междуречий отмечался за весь период наблюдений в 60–80% всех проб птичьего населения, в ольшаниках, лугах-ивняках и полях-перелесках лесолугового придолинного ландшафта — в 15–30% проб. Встречаемость от ноября к марту уменьшается в 1,5–2 раза. Показатели плотности составляют в смешанных и сосновых лесах в среднем 1–2 особи на 1 км2, в лесолуговом ландшафте — 0,5–1 особь (табл. 2). Предпочитаемый биотоп рябчика — смешанные леса; обилие здесь в среднем в 1,5–2 раза больше, чем в сосняках. За период наблюдений показатели численности рябчика в хвойных и смешанных лесах междуречий сохраняли в целом постоянный средний уровень; в лесолуговом ландшафте можно предполагать небольшое увеличение обилия в середине 1990-х гг. по сравнению с 1980-и и началом 1990-х гг. (табл. 2, рис. 3).

Рисунок 3
Рис. 3. Многолетняя динамика обилия рябчика (усреднены показатели учётов в декабре-феврале и марте).

Чибис Vanellus vanellus. Чибисы отмечены в учётах только в марте 2007 г., когда весна была необычно ранней. Отдыхающие пролётные птицы держались на полях, которые к концу марта уже очистились от снега; пролетающих чибисов отмечали и в других биотопах придолинного ландшафта.

Озёрная чайка Larus ridibundus. Отмечена в учётах один раз, в ноябре 1999 г. Пролетающая птица была встречена над рекой Унжей.
Вяхирь Columba palumbus. Единичная пролетающая птица была учтена в ноябре 1995 г.

Сизый голубь Columba livia. Большая часть сизых голубей в Костромском Заволжье обитает в городах, где они предпочитают районы многоэтажной застройки и существуют за счёт подкормки. В городе Мантурово, для которого за весь период наблюдений мы собрали 9 проб населения птиц (4 — в ноябре, 1 — зимой и 4 в марте) средняя плотность населения голубей составила около 100 особей на 1 км2. В среднем показатели обилия голубей в ноябре были немного больше, чем в марте (соответственно 136 и 74 особи на 1 км2), однако значения в разных пробах очень сильно отличались, и различия сезонов могут быть случайными. В деревнях сизые голуби в зимнее время обитают на животноводческих комплексах. На территории мониторинга за время наблюдений держались обычно 1–2 стаи голубей. В среднем за весь период наблюдений, без разделения на сезоны, обилие в среднем по сельским населённым пунктам составило 24 особи на 1 км2. Однако и здесь отмечены очень существенные колебания показателей. Сравнение значений обилия в ноябре и зимой за те годы, когда учёты проводили в оба сезона, показывает, что в ноябре голубей в среднем в 2–2,5 раза больше, чем зимой. Если же сравнивать показатели попарно, то оказывается, что ноябрьские значения обилия выше зимних примерно в половине из 18 сезонов, когда учёты в деревнях проводили и зимой, и в предзимье. В остальные годы значения были сходны, и лишь в двух сезонах голубей зимой оказалось больше. Снижение численности можно отнести как за счёт смертности, так и за счёт откочёвки части птиц в более крупные населённые пункты. Во всяком случае, в ноябре пролетающие голуби в придолинном ландшафте встречаются довольно часто. В этом сезоне они вне деревень отмечены примерно в 20% проб населения птиц лесолугового ландшафта, зимой же и в марте — в 8–10% проб.

Рисунок 4
Рис. 4. Многолетняя динамика обилия сизого голубя в деревнях (усреднены показатели за 3 сезонных периода учётов).

Показатели обилия, рассчитанные в среднем за три сезонных периода учётов, позволяют предполагать, что с середины 1990-х гг. к 2000-м гг. обилие зимующих голубей в деревнях немного снизилось. К сожалению, регулярный мониторинг зимней численности птиц в населённых пунктах не проводили в 1980-х гг., до начала сельскохозяйственного кризиса и резкого снижения числа жителей. Но в марте 1979 г. в деревнях был учтён 41 голубь на 1 км2, а в 1980 г. зимой — 2 особи. Это позволяет предполагать, что и в 1980 г. численность голубей в деревнях в зимнее время была не особенно высокой.

Филин Bubo bubo. Единичная встреча зарегистрирована в учётах в ноябре, в 1996 г., в хвойно-лиственном лесу на правобережье р. Унжи.

Ушастая сова Asio otus. Единичная встреча в вязово-ольховых леса склона долины р. Унжи в ноябре 1999 г.

Мохноногий сыч Aegolius funereus. Зарегистрирован в учётах дважды, оба раза в ноябре: в 1999 г. в смешанном лесу с елью на междуречье, в 2002 г. в вязово-ольховом лесу на склоне долины р. Унжи.

Воробьиный сыч Glaucidium passerinum. Воробьиные сычи отмечены в трёх пробах зимнего населения птиц — в сосновых лесах междуречья и вязово-сероольховых лесах склонов долины Унжи и оврагов, и в одной пробе в марте, в хвойно-лиственном лесу на междуречье. При проверке дуплянок в этих биотопах в ноябре и марте мы несколько раз находили запасы сычей — сложенных в дуплянку мелких воробьиных птиц или полёвок.

Ястребиная сова Surnia ulula. В учётах отмечены 3 встречи ястребиных сов; все они зарегистрированы в ноябре, в лесолуговом придолинном ландшафте.

Серая неясыть Strix aluco. В предзимье серая неясыть в районе работ отмечена в 6 сезонах из 26. Пять из шести встреч приходятся на сезоны с 1991/1992 по 2003/2004 гг., и один раз сову видели в ноябре 1984 г. Зимой отмечена в двух сезонах, в 1985/1986 и в 2006/2007 гг.; в марте в учётах не зарегистрирована. Трижды неясыть встречали в вязово-ольховых лесах склонов долины река и пять раз — в смешанных лесах с елью.

Длиннохвостая неясыть Strix uralensis. Отмечена в зимних учётах трижды: один раз в ноябре 1999 г., в смешанном лесу с елью на междуречье, и два раза — зимой, в 2007/2008 и 2013/2014 гг., в перелесках поймы р. Унжи.

Бородатая неясыть Strix nebulosa. Отмечена в учётах один раз, в марте 2000 г., в сосновом лесу левобережья р. Унжи.

Зелёный дятел Picus viridis. Отмечен в учётах только один раз — в ольхово-вязовом лесу, зимой 2007/2008 гг.

Седой дятел Picus canus. В Костромском Заволжье редок, за весь период учётов отмечен в 13 пробах птичьего населения. Чаще всего встречается в период предзимья — 8 из 13 регистраций пришлись на ноябрь, 3 — на зимний период и 2 — на март. Встречаются седые дятлы в основном в долине р. Унжи, в деревнях и в ольхово-вязовых лесах в оврагах и на склонах долины; на 10 км2 в этих местообитаниях среднем за период учётов приходится 6–7 особей (табл. 2). Сравнение встречаемости в разные десятилетия показывает, что больше всего седых дятлов, как и желны, по-видимому, было в Костромском Заволжье в 2000-х гг. В это время они и в лесах, и в деревнях отмечались примерно в 4 пробах населения птиц из 10, в остальные же периоды — в одной-двух.

Желна Dryocopus martius. Обычный по встречаемости, но сравнительно немногочисленный по плотности вид. В хвойных и смешанных лесах междуречий за весь период учётов отмечен в предзимье и зимой примерно в половине проб населения птиц. В марте заметность чёрного дятла немного увеличивается — временами можно уже слышать токовые крики и барабанную дробь. В это время он зарегистрирован в 75% проб. Существенных различий в плотности населения в разные сезонные периоды учётов не обнаруживается. В лесолуговом ландшафте чёрный дятел во все сезоны отмечен примерно в 20% проб.

Плотность населения в разных лесных биотопах различается незначительно (табл. 3); чаще всего желну можно встретить в смешанных лесах из хвойных и лиственных деревьев. Анализ многолетней динамики плотности желны показывает небольшое увеличение от 1980-х и 1990-х к 2000-м гг. (рис. 5). Оно было обусловлено, вероятнее всего, в первую очередь сукцессионными причинами — ростом леса после вырубок с конца 1950-х гг. до начала 1970-х гг. и соответственно увеличением количества сухостойных деревьев. Сыграло свою роль, вероятно, и массовое усыхание вязов с конца 1990-х гг. из-за «голландской болезни». Начиная с зимы 2009/2010 гг. показатели обилия вновь снизились. Из таблицы 4 можно видеть, что относительно высокая плотность желны — 0,25 особи на 1 км2 и выше — в 1980-х и 1990-х гг. отмечалась примерно в трети сезонов учёта, в 2000-х гг. — более чем в ¾ сезонов, а в 2010-х гг. — вновь примерно в трети. Снижение численности в 2010-х гг. отмечается для всех дятлов и для целого ряда других зимующих птиц. Вероятнее всего, оно имеет климатические причины.

Рисунок 5
Рис. 5. Многолетняя динамика обилия желны в среднем по лесным местообитаниям.

Таблица 3.
Плотность населения дятлов в разных биотопах в среднем за все годы мониторинга (особей/1 км2)
Таблица 3

Таблица 4. Динамика плотности дятлов по десятилетиям. Для обычных видов приведена доля лет с высоким обилием от всех лет мониторинга, для редких — доля лет, когда вид был встречен.
Таблица 4

*Годы указаны для лесных местообитаний; в деревнях в 1980-е и 1990-е гг. учёты проведены в сумме в 6 сезонах

Большой пёстрый дятел Dendrocopos major. Один из самых обычных по встречаемости и по обилию среди зимующих видов Костромского Заволжья. За весь период учётов отмечен не менее чем в 75% проб населения птиц, в лесах же — практически во всех пробах. Максимальная плотность в среднем по годам характерна для сосняков и смешанных лесов с елью (табл. 3). Однако и в других местообитаниях плотность бывает достаточно высокой. Дело в том, что зимний корм больших пёстрых дятлов — семена из шишек сосны и ели — есть везде, так как эти деревья хотя бы в небольшом количестве присутствуют во всех биотопах. В придолинном ландшафте они плодоносят лучше, чем в лесах междуречий, поскольку почва там плодороднее, а освещённость по опушкам вдоль полей и лугов выше, чем в сомкнутых древостоях. Поэтому в годы невысоких урожаев шишек большие пёстрые дятлы чаще держатся у опушек в придолинном ландшафте.

При сравнении средних многолетних данных за разные сезонные периоды учётов оказывается, что в предзимье больших пёстрых дятлов во всех биотопах в среднем меньше, чем зимой. Если попарно сравнить показатели в годы, когда учёты проводили в оба периода, то в смешанных лесах с елью и в биотопах пойменного ландшафта эти различия стираются. Так, из 25 лет, когда птиц в лесах с елью учитывали и в ноябре и зимой, в 16 уровень обилия был примерно одинаков, в 5 в ноябре дятлов учтено больше, а в 4 меньше, чем зимой. Сходная картина получается и при попарном сравнении зимних показателей обилия с мартовскими. В сосновых лесах дело обстоит иначе — здесь дятлы концентрируются в середине зимы, и зимняя плотность оказывается выше как в среднем, так и при попарном сравнении. Так, из 17 лет, когда учёты в сосняках проводили в ноябре и зимой, в 6 ноябрьское обилие оказалось ниже, в 10 показатели были сходны, и только в одном сезоне дятлов было больше в ноябре. Материалов для сравнения мартовских и зимних показателей меньше: из 7 сезонов в двух дятлов в марте было меньше чем зимой, в остальных пяти уровень обилия был примерно одинаков.

Рисунок 6
Рис. 6. Многолетняя динамика обилия большого пёстрого дятла — показатели в среднем за три сезонных периода.

Показатели обилия большого пёстрого дятла заметно колеблются по годам (рис. 6). Обращают на себя внимание существенные различия в динамике численности до 2000 г. и в последние 15 лет мониторинга. В 1980-е и 1990-е гг. почти в половине сезонов дятлы были многочисленны, показатели их обилия в сосновых и смешанных лесах превышали 10 особей на 1 км2, а иногда достигая 30–40 особей. Годы пиков чередовались с годами средней и низкой численности. В 2000-х и 2010-х гг. небольшие пики плотности отмечали только в сосняках, максимальные значения обилия не превышали 10–15 особей на 1 км2. В целом показатели обилия заметно снизились (табл. 4). Если раньше пики численности в разных биотопах в значительном числе случаев совпадали, то в последние полтора десятилетия совпадения перестали прослеживаться.

Поскольку семена ели — один из основных зимних кормов большого пёстрого дятла, логично предположить, что в годы урожаев еловых семян численность дятлов в смешанных лесах с елью должна повышаться. До начала двухтысячных годов так и было. За 19 сезонов наблюдений с 1979 по 1999 гг. отмечены 9 сезонов высокой и средней численности клестов, маркирующей годы с хорошим урожаем еловых семян. Лет с высокой численностью дятлов в лесах с елью за это время было 12; из них 9 совпали с высоким обилием клестов (рис. 7). За 15 последующих сезонов мониторинга «клестовых» лет было 4. В два из них отмечено небольшое увеличение численности дятлов, значительно менее выраженное, чем в предыдущие десятилетия. В одном случае дятлов было относительно много также и на следующий сезон. В двух же случаях, несмотря на высокий урожай шишек ели и обилие клестов, показатели плотности дятлов оставались низкими.

Рисунок 7
Рис. 7. Многолетняя динамика обилия большого пёстрого дятла и клеста-еловика в смешанных лесах с елью

Белоспинный дятел
Dendrocopos leucotos. В долине и придолинном ландшафте р. Унжи белоспинный дятел — обычный вид. За весь период учётов он отмечен примерно в половине всех проб птичьего населения (не считая деревень). В хвойных же и смешанных лесах междуречий редок — встречи зарегистрированы в 10–15% проб (т.е. одна встреча приходится более чем на 150 км учётных маршрутов). Из всех местообитаний белоспинный дятел отдаёт явное предпочтение вязово-ольховым лесам на склонах долины и оврагов, довольно часто встречается также в пойменных ивняках (табл. 3). В остальных биотопах его обилие в среднем не превышает 0,3 особи на 1 км2.

Рисунок 8
Рис. 8. Многолетняя динамика обилия белоспинного дятла — показатели в среднем за три сезонных периода.

Существенных различий показателей обилия белоспинного дятла в ноябре, зимой и в марте не отмечено. Рассматривая изменения обилия по годам, мы обнаруживаем, что в середине периода учётов — в1990-е гг. и в первое десятилетие 2000-х гг. белоспинных дятлов было больше, чем в 1980-е и в последние годы — начиная с сезона 2008/2009 гг. (рис. 8, табл. 4). Так, в период с 1989/1990 по 2007/2008 гг. показатели обилия белоспинного дятла в предпочитаемых местообитаниях, как правило, превышали 1 особь на 1 км2. В начале же и в конце периода учётов в большую часть сезонов обилие было меньше 1 особи. Периоды минимальной численности пришлись на зимы с 1985/1986 по 1988/1989 и с 2008/2009 по 2010/2011 годы.

Малый пёстрый дятел Dendrocopos minor. В среднем за весь период наблюдений малого пёстрого дятла можно отнести к обычным видам. Во всех ландшафтах — и в долине Унжи, и на междуречьях — он встречен примерно в половине всех проб населения птиц. На междуречьях в зимний период встречаемость немного меньше, чем в ноябре и марте — 26% проб против 48–50%. В долине различия не существенны, во все три периода года малый пёстрый дятел встречался примерно в половине проб.

Плотность населения в среднем по годам, как и у белоспинного дятла, максимальна в вязово-ольховых лесах склонов долины и оврагов и в пойменных ивняках (1–1,5 особи на 1 км2). В остальных местообитаниях на 1 км2 приходится 0,2–0,5 особи (табл. 3). Существенных различий в обилии малого пёстрого дятла за три сезонные периода учётов в среднем не обнаружено.

Рисунок 9
Рис. 9. Многолетняя динамика обилия малого пёстрого дятла — показатели в среднем за три сезонных периода.

Многолетние изменения обилия малого пёстрого дятла в целом выражены слабо. Однако можно отметить небольшое постепенное снижение его численности в предпочитаемых местообитаниях долинного ландшафта от 1980-х гг. к первому и далее ко второму десятилетию двухтысячных (табл. 4, рис. 9). Так, в 1980-х и 1990-х гг. обилие в ольшаниках и ивняках, как правило, превышало 1 особь на 1 км2. В 2000-х гг. в большую часть лет показатели оказываются меньше 1 особи, а более высокие значения регистрируются скорее как исключение.

Трёхпалый дятел Picoides tridactylus. В целом в Костромском Заволжье трёхпалый дятел довольно редок. В смешанных и сосновых лесах междуречий он встречался за весь период учётов в 15–20% проб птичьего населения (т.е. одна встреча приходилась на 100–150 км учётного хода). В долине Унжи регистрировался ещё реже — в 5–10% всех проб населения птиц. В хвойных и смешанных лесах междуречий средняя плотность составила 0,2–0,3 особи на 1 км2 (табл. 3). Примерно столько же трёхпалых дятлов отмечалось и в вязово-ольховых лесах склонов долины и оврагов. В других местообитаниях долины — лугах-ивняках, полях-перелесках, деревнях практически не встречается. Существенных различий встречаемости и обилия в три сезонных периода учётов не отмечено. Для многолетней динамики численности характерен рост от 1980-х и 1990-х гг. к первому десятилетию 2000-х гг. (табл. 4, рис. 10). В период с зимы 1998/1999 гг. по 2007/2008 гг. трёхпалый дятел встречался в учётах ежегодно. Начиная с зимы 2008/2009 гг. обилие на междуречьях существенно снизилось. В то же время, с начала 2000-х гг. заметно выросло число дятлов в вязово-ольховых лесах долины. Последнее вероятнее всего связано с сукцессиями — увеличением возраста древостоя и количеством высыхающих и выпадающих деревьев, а также с массовой гибелью вязов из-за голландской болезни. По-видимому, в целом можно отметить рост обилия вида от 1980 и 1990-х гг. к 2000-м гг.

Рисунок 10
Рис. 10. Многолетняя динамика обилия трёхпалого дятла — показатели в среднем за три сезонных периода.

Рогатый жаворонок Eremophila alpestris. Рогатые жаворонки встречались в учётах только в период предзимья, в ноябре. В 1980-х и 1990-х гг. они не встречались; впервые были зарегистрированы в учётах в ноябре 2003 г. С тех пор до ноября 2014 г. отмечены в 6 сезонах из 12. Встречаются рогатые жаворонки в долине Унжи, в лугах-ивняках или на полях и залежах с перелесками. Обычно держатся небольшими стаями — по 5–15 птиц, перелетая по местам, где травянистой растительности нет или она разрежена — грунтовым дорогам, песчаным отмелям и т.п. Среднее обилие в открытых биотопах долины — на лугах, полях и залежах с перелесками с момента первой встречи в ноябре 2003 г. составило 0,4 особи на 1 км2.

Полевой жаворонок Alauda arvensis. Полевые жаворонки отмечены в учётах только в марте 2007 г., когда весна была необычно ранней. Поющие и отдыхающие пролётные птицы держались на полях и в лугах-перелесках поймы Унжи, которые к концу марта уже очистились от снега.

Лесной конек Anthus trivialis. За весь период учётов отмечена одна встреча в ноябре 2014 г., в лугах-ивняках поймы Унжи. По-видимому, встречена ослабленная птицы, которая не смогла улететь вовремя.
Белая трясогузка Alauda arvensis. За весь период учётов в ноябре отмеченs 2 встречи, по-видимому, отставших птиц, которые не смогли откочевать вовремя: в ноябре 2002 г. в деревне и 2013 г. — в полях с перелесками. Единичные, первые прилетевшие птицы встречены также в марте 1979 и 1983 гг. на р. Унже и в полях с перелесками. Можно отметить, что экстремально ранней весной 2007 г. белых трясогузок в учётах не отмечали.

Серый сорокопут Lanius excubitor. Относится к числу редких зимующих видов Костромского Заволжья. За почти 4 десятилетия мониторинга отмечен всего в 12 пробах птичьего населения. Встречался примерно с одинаковой частотой в ноябре и в декабре-январе; в марте не встречен ни разу. Все встречи, кроме двух произошли в ландшафте долины Унжи. На междуречье отмечен всего дважды, оба раза в ноябре, на опушках: в 1995 г. в смешанном лесу правобережья р. Унжи, и в 2001 г. в сосняке на левобережье. Среднее обилие в открытых местообитаниях и перелесках долины, где сорокопуты встречаются чаще всего, в ноябре-декабре составляет около 0,1 особи на 1 км2. Различия встречаемости в разные десятилетия невелики. В последнее десятилетие возможно её небольшое снижение. Так, в 1980-х и 1990-х гг. серый сорокопут отмечен в 10% всех проб птичьего населения местообитаний долины Унжи (кроме деревень); в первое десятилетие 2000-х гг. — в 8%; во второе (с зимы 2009/2010 по зиму 2014/2015 гг.) — в 5% (в двух из 39 проб) птичьего населения.

Рисунок 11
Рис. 11. Многолетняя динамика обилия сойки в среднем по разным местообитаниям (особей/1 км2).

Обыкновенный скворец Sturnus vulgaris. В ноябрьских учётах скворцы отмечены в одном из 26 сезонов: пролётная стая из 50 птиц зарегистрирована в полях с перелесками в 2012 г. Передовые прилётные птицы отмечены в учётах в последней декаде марта необычно ранней весной 2007 г. В зимних учётах скворцов не отмечали.

Кукша Perisoreus infaustus. В Костромском Заволжье редка. Встречается в основном в ноябре — из 26 сезонов учёта зарегистрирована в 7, в 8 пробах птичьего населения. В середине зимы отмечена только в одном сезоне, в двух пробах населения птиц. В марте кукш не встречали. Основная часть регистраций кукши (7 проб из 10) приходится на сосновые леса левобережья р. Унжи; здесь же птиц несколько раз встречали в конце июля и в начале августа. Дважды в ноябре-январе отмечены в смешанных лесах с елью на правобережье и один раз — в смешанном лесу в пойме р. Унжи. В многолетнем ряду мониторинга встречи кукш распределены неравномерно. Впервые вид зарегистрирован в ноябре 1995 г.; за 8 сезонов учётов с 1995/1996 по 2002/2003 гг. отмечен в 4-х. Затем в течение 7 сезонов с 2003/2004 по 2009/2010 гг. кукши не встречались; вновь отмечены в ноябре 2010 г., за последние 5 сезонов мониторинга с 2010/2011 по 2014/2015 зарегистрированы в трёх.

Таблица 5. Плотность населения обычных и многочисленных видов врановых в разных биотопах в среднем за все годы мониторинга (особей/1 км2)
Таблица 5

Сойка Garrulus glandarius. Обычный вид. В ноябре и в долине р. Унжи, и на междуречьях встречена за весь период мониторинга в 70–80% проб, в ноябре и марте — в 30–50%. Уровень обилия невысок — 0,5–1 особь на 1 км2 (табл. 8). Заметного предпочтения какому-либо определённому типу местообитаний не отдаёт. В среднем по годам и биотопам обилие в ноябре оказывается в 1,5–2 раза выше, чем в декабре-феврале и марте. Анализ многолетней динамики показывает, что во второй половине 1990-х гг. численность соек и в предзимье, и зимой немного увеличилась (рис. 11).

Сорока Pica pica. Обычна. В долине Унжи с ноября по март встречалась в 80–90% проб населения птиц. В хвойных и смешанных лесах междуречий в предзимье отмечена в 40% проб, зимой и в марте — в 20–30%. Предпочитаемые местообитания сорок в зимнее время — небольшие населённые пункты сельского типа. На модельной территории в Костромском Заволжье максимальная плотность населения отмечена в деревнях — около 50 особей на 1 км2 в ноябре и зимой, 24 — в марте (табл. 5). В г. Мантурово сорок примерно вдвое меньше. В лесах, на лугах и полях с перелесками долины сороки в среднем по обилию обычны, уровень их численности от ноября к зиме и марту существенно не меняется. В ландшафтах междуречий редки, в ноябре и марте показатели обилия выше зимних. Многолетняя динамика численности сороки противоречит обычным тенденциям, характерным для синантропных видов. Как правило, для них характерно снижение численности при сокращении сельскохозяйственной деятельности и уменьшении числа жителей в населённых пунктах. Картина динамики обилия сорок в Костромском Заволжье оказалась иной: их число в деревнях за период мониторинга не уменьшилось, а в последние 5 лет даже несколько возросло (рис. 12). Возможно, этому способствовало снижение численности серых ворон и галок, а также появление на заброшенных полях вблизи деревень зарослей ив и молодых лиственных деревьев, предоставляющих сорокам благоприятные укрытия и места для гнездования.

Рисунок 12
Рис. 12. Многолетняя динамика обилия сороки в разных биотопах долины Унжи (особей/1 км2). Отсутствие столбиков на диаграмме означает, что учёты в деревнях в данном сезоне не проводили.

Кедровка Nucifraga caryocatactes. В Костромском Заволжье редка. Впервые была встречена в учётах зимой 1998/1999 гг. На следующий год в ноябре и марте кедровки отмечены в учётах в большинстве лесных местообитаний; зимой в лесах не встречались, но держались в деревнях, где входили в число обычных видов. После зимы 1999/2000 гг. кедровок стали регулярно отмечать в учётах в ноябре; за последние 15 лет мониторинга они зарегистрированы в 5 сезонах. Кроме учётных маршрутов, птиц регулярно встречали на территории Халбужского стационара Костромской биостанции и неподалеку, в д. Антропьево, где осенью и в начале зимы в разные годы держались 1–2 птицы (Е.В. Стопалова, личное сообщение). В зимних и мартовских учётах после сезона 1998/1999 гг. кедровок не отмечали. Показатели встречаемости кедровок в разных ландшафтах сходны. Но число особей, приходящихся на 1 км2, заметно выше в долине р. Унжи, поскольку в местообитаниях междуречий в учётах фиксировали в основном пролетающих птиц. Среднее многолетнее обилие кедровок в придолинном ландшафте за последние 17 сезонов, начиная с зим 1998/1999 гг. составляет около 0,1 особи на 1 км2. В леса, перелески и деревни долины Унжи кедровок привлекают, по-видимому, в первую очередь плодоносящие дубы и заросли лещины. Оба эти вида в Костромском Заволжье вне долин практически не встречаются, лещина же растёт в основном в посадках на приусадебных участках, на месте бывших построек и по опушкам вблизи деревень. Тёплые зимы последних десятилетий и снижение антропогенной нагрузки на местообитания долины в последние десятилетия были благоприятны для этих видов. Вероятно, это послужило одной из причин появления кедровок.

Таблица 6. Динамика обилия некоторых видов врановых по десятилетиям
Таблица 6

Галка Corvus monedula. В Костромском Заволжье — обычный обитатель населённых пунктов. В деревнях галки отмечены в ноябре и марте в 75–90% всех проб птичьего населения. В агроценозах и природных биотопах в учётах регистрируются в основном пролетающие стаи и отдельные птицы. В предзимье, когда ещё нет снежного покрова, изредка кормятся на земле среди полей и скошенных лугов; в марте держатся на протаявших дорогах. В придолинном ландшафте в ноябре галки зарегистрированы в 40% всех проб населения птиц, в марте — в 10%. На зиму большая часть галок откочёвывает с территории, где проводится мониторинг. В деревнях с декабря по февраль отмечены в половине проб населения птиц, в остальных биотопах придолинного ландшафта — менее чем в 10%. На междуречьях во все сезоны встречи галок единичны, регистрируются исключительно пролетающие птицы.

Средние многолетние показатели обилия галок в ноябре, зимой и в марте очень сильно различаются (табл. 5). В деревнях многочисленны в ноябре, зимой входят в число обычных по обилию видов. В полях в ноябре обычны, в остальных биотопах долины Унжи редки. Зимой нигде, кроме деревень, галок нет, только в полях изредка встречаются пролетающие птицы. В марте средние показатели обилия значительно выше ноябрьских и зимних за счёт прикочевывающих птиц. В 1990-х гг. и в первой половине 2000-х гг. в ясные мартовские дни в придолинном ландшафте можно было наблюдать стаи галок, пролетающих к северо-востоку, вверх по течению реки, вдоль высокого берега долины. Кочующие птицы останавливались на отдых и кормёжку в деревнях и их окрестностях, формируя очень высокий уровень плотности населения. Данные учётов позволяют предполагать, что за период мониторинга число прикочевывающих птиц существенно уменьшилось. Так, в марте 1978 г. в деревнях были учтены 1384 галки на 1 км2. В следующий раз, когда проводили мартовские учёты в деревнях — с 1999 по 2002 гг. — плотность колебалась в разные годы от 122 до 409 особей на 1 км2, а в среднем за 4 сезона составила 279 особей. С 2004 по 2007 гг. — от 0 до 49, в среднем за 4 сезона — 27 особей на 1 км2. Существенных различий обилия галок в разные десятилетия мониторинга в ноябре и зимой не отмечено.

Больше всего галок во все сезонные периоды мониторинга держалось в городе. По-видимому, галки концентрируются в городе с установлением снежного покрова. По данным учётов, проводившихся в первой половине 2000-х гг., в ноябре за 4 сезона на 1 км2 приходилось от 21 до 91 особи. Зимой учтены 236 особей на 1 км2 (данные за один сезон); в марте — от 51 до 525 (данные за 4 сезона).

Грач Corvus frugilegus. Изредка встречается на участке мониторинга в ноябре и в марте. В предзимье грачи отмечены только в населённых пунктах, в 2 из 19 проб населения птиц деревень и в 2 из 4 проб в городе Мантурово. В марте встречались также в основном в деревнях — в 4 из 9 проб, и в городе — в 2 пробах из 4. Необычно ранней весной 2007 г. пролётные грачи зарегистрированы в различных биотопах долины. Можно отметить, что в гнездовое время на территории зимнего мониторинга и в её окрестностях грачи не встречаются.

Серая ворона Corvus cornix. Обычный вид. В ноябрьских и мартовских учётах отмечена в 80–90% проб населения птиц лесов, полей и лугов с перелесками долины р. Унжи, а в населённых пунктах — во всех пробах. В хвойных и смешанных лесах междуречий встречается реже, в ноябре и марте зарегистрирована в 30–40% проб. На зиму основная часть ворон откочёвывает. С декабря по февраль они зарегистрированы в 40% проб населения птиц деревень и в четверти проб природных биотопов и агроценозов долины. На междуречьях встречаемость зимой составила менее 10% проб.

Показатели обилия заметно меняются от ноября к марту и по годам. В предзимье вороны многочисленны в деревнях, а в лесах, на лугах и полях-перелесках долины в среднем обычны (табл. 5). Зимой — обычны в деревнях и редки в остальных местообитаниях долинного ландшафта. В последней декаде марта во всех биотопах отмечены максимальные показатели обилия. В это время в годы учётов (с 1999 по 2007 гг.) регулярно наблюдалось направленное перемещение ворон в северо-восточном направлении над долиной р. Унжи. Птицы летели поодиночке или небольшими группами; за час в пределах видимости отмечали несколько десятков пролетевших птиц. Показатели обилия ворон в деревнях в марте так же, как и для галок, за время наблюдений существенно уменьшились. В первый год мониторинга, 1978 г., на 1 км2 были учтены 132 особи. За 4 года с 1999 по 2003 гг. — от 53 до 571 особи (в среднем 196); с 2004 по 2007 гг. — от 1 до 17, в среднем 9 особей на 1 км2. Небольшое снижение численности ворон отмечено также в ноябре и в зимнее время (табл. 6).

В городе вороны были многочисленны во все сезонные периоды учётов. В ноябре и в марте различия их обилия в деревнях и в городе были незначительны; зимой они заметно увеличивались, так как из города, в отличие от деревень, вороны на зиму не откочёвывали. Но и больших зимних скоплений ворон в городе не наблюдалось, зимние показатели не превышали ноябрьские и ограничивались первыми десятками особей на 1 км2.

Ворон Corvus corax. Обычный вид. Благодаря постоянным облётам территории и громкому голосу хорошо заметен. Единственный вид, который среди зимующих птиц природных биотопов регулярно фиксировался в учётах с расстояния более 100 м, а иногда и более 300 м. За весь период мониторинга в лесах, на лугах и полях с перелесками отмечен в ноябре и марте в 60–90% проб, зимой — примерно в половине; встречаемость в разных ландшафтах существенно не отличается. В населённых пунктах встречен практически во всех пробах. Средние многолетние показатели обилия воронов в лесах междуречий составляют около 2 особей на 100 км2; в лесах и лугах с перелесками долины — 5–10 особей; в агроценозах — от 6 до 30 особей (табл. 5). Минимальные значения обилия отмечены зимой; однако различия, вероятно, в значительной степени объясняются активностью птиц, а не только изменениями численности. В деревнях среднее многолетнее обилие ворона составило 1–4 особи на 1 км2, в городе — 5–8. Различия уровня обилия ворона в разные периоды мониторинга невелики (рис. 13). Самая низкая численность отмечена в первой половине 1980-х гг. В конце 1980-х и в 1990-х гг. показатели обилия немного увеличились, а в начале и середине 2000-х гг. вновь несколько снизились. Похожая картина динамики прослеживается при анализе встречаемости воронов вне населённых пунктов и плотности населения в деревнях (табл. 6).

Рисунок 13
Рис. 13. Многолетняя динамика обилия ворона в среднем по разным лесам, лугам и полям с перелесками (особей/1 км2).

Свиристель Bombycilla garrulus. В среднем за весь период наблюдений свиристелей можно отнести к числу обычных видов. Наиболее многочисленны они в период предзимья — в ноябрьских учётах отмечены почти ежегодно (из 26 сезонов наблюдений не встречены только в 5). Зимой зафиксированы в половине сезонов учёта, в марте — немногим более чем в трети. В долине Унжи и в придолинном ландшафте свиристели более обычны, чем на междуречьях. Так, в лесах междуречий они зарегистрированы в ноябре за весь период наблюдений примерно в трети проб птичьего населения, зимой и в марте — в 15–20%. В открытых биотопах — на лугах, полях и залежах и в перелесках долины они встречались в ноябре в половине проб, зимой и в марте — в 20%. Больше всего свиристелей обычно бывает в деревнях. Так, в ноябре они встречены в 80% учётных проб, зимой — в 50% и только в марте — в 20%.
Численность свиристелей очень сильно меняется год от года. В ноябре более или менее высокое обилие в природных местообитаниях отмечается раз в 3–4 года. Анализируя многолетние изменения показателей, можно заметить, что в последние десятилетия число прилетающих в ноябре свиристелей явно увеличилось по сравнению с 1980-и и 1990-и гг. (рис. 14). Зимой в природных местообитаниях свиристели встречаются редко. По нашим наблюдениям, из 35 зимних сезонов в лесах они были обычны или многочисленны лишь в 6. В деревнях зимой свиристелей заметно больше: относительно высокое обилие отмечено примерно в трети зимних сезонов (рис. 15). Можно заметить, что ноябрьские и зимние пики численности свиристелей совпадают далеко не всегда; часто к зиме птицы успевают откочевать. Лишь однажды, в сезон 1998/1999 гг. наблюдалась прикочёвка свиристелей от начала к середине зимы, и зимнее обилие оказалось выше ноябрьского.

Рисунок 14
Рис. 14. Многолетняя динамика обилия свиристеля в предзимье (особей на 1 км2)

Рисунок 15
Рис. 15. Многолетняя динамика обилия свиристеля зимой (особей на 1 кв. км)

Крапивник Troglodytes troglodytes. За весь период наблюдений отмечены лишь 2 встречи крапивника в марте 2007 г., когда была необычно ранняя весна. Наверняка это были передовые прилётные птицы.
Зелёная (?) пеночка Phylloscopus trochiloides. Пеночка, определённая как зелёная, отмечена на опушке перелеска в долине Унжи в ноябре 2010 г. Правильность определения вида вызывает сомнения.

Желтоголовый королёк Regulus regulus. Один из наиболее массовых видов зимующих птиц в лесах Восточно-Европейской равнины. В юго-западной части лесной зоны — начиная с центрального меридионального сектора южной тайги и в лесостепи входит в тройку видов, лидирующих по численности. В Костромском Заволжье встречен в учётах в 31 зимнем сезоне наблюдений из 36. Зимы, когда корольки отмечены не были — 1981/1982, 1985/1986 и 1986/1987, 2002/2003, 2010/2011 гг. Последняя депрессия численности, наблюдавшаяся в сезон 2010/2011 гг., была общей для целого ряда видов синичьих стай и охватила значительные территории Восточно-Европейской равнины (Преображенская, 2011). Ей предшествовала массовая откочёвка корольков в ноябре 2009 г., которая также охватила значительные территории. В предзимье, в ноябре, корольки встречены во всех 26 сезонах, когда проводились наблюдения. Если же рассматривать встречаемость королька в пробах птичьего населения, то оказывается, что в хвойных и смешанных лесах междуречий за весь период учётов он отмечен в ноябре более чем в 90% проб, с декабря по март — примерно в 75%. В перелесках долины в ноябре корольки встречались примерно в 70% проб, с декабря по март — в 30–40%.

Из всех местообитаний королёк, как типичный вид-«хвойник», отдаёт явное предпочтение смешанным и сосновым лесам междуречий (табл. 7). Но и в перелесках долины корольки в среднем по годам обычны. Численность корольков отличается значительными колебаниями, как по сезонам, так и по годам. В среднем в ноябре обилие примерно в два раза выше, чем зимой и в предвесенье; в декабре-январе и в марте показатели примерно одинаковы. Сравнивая попарно значения обилия в зимний период и в предвесенье в те годы, когда учёты проводились в оба сезона, мы установили, что в основной массе случаев уровень показателей сходен. То есть, весенняя прикочёвка корольков если и происходит, то позже, и мы во время мартовских учётов её не отмечаем. Снижение численности за счёт гибели птиц от зимы к предвесенью также сравнительно невелико. В связи с этим для анализа многолетней динамики данные учётов в декабре-январе и марте мы позволили себе усреднить.

Что касается динамики численности корольков в предзимье, то она значительно отличается от зимнего сезона. Более чем в 2/3 из 26 сезонов наблюдений ноябрьская численность корольков была сравнительно высокой — больше 20 особей на 1 км2. В трёх сезонах отмечены пики численности — 80 и больше особей на 1 км2. В 20% всех сезонов наблюдений высокий уровень после ноября сохранился и зимой. В большинстве случаев — примерно в половине сезонов наблюдений — численность от ноября к зиме снижалась. Только в двух сезонах из 36 отмечен рост обилия корольков от ноября к зиме. И наконец, в трети сезонов корольков было мало и в ноябре, и зимой: возможно, осенью они не прикочёвывали или успели откочевать в сентябре-октябре, до начала периода учётов. Строго говоря, на основании нашего анализа для одной модельной территории мы не можем установить, была ли причиной снижения численности от ноября к зиме гибель птиц или откочёвка. Однако второй вариант — откочёвка — представляется более вероятным. Сравнение многолетней динамики обилия корольков на разных модельных территориях позволяет выявить существенные черты синхронности (Преображенская, 2007, 2009, 2012). Это говорит о том, что колебания численности корольков по годам, вероятно, вызваны успехом размножения и (или) выживания молодых птиц в течение лета. Последние, в свою очередь, в значительной степени зависят от погодных условий и фенологических особенностей года, влияющих на птиц как напрямую — через гибель гнёзд и молодых при неблагоприятной погоде, так и косвенно — через обилие кормов (в первую очередь насекомых) и их доступность.

Наши материалы показывают, что Костромское Заволжье для корольков в предзимье и зимой — в значительной степени «транзитная территория». В большинстве случаев они держатся здесь в предзимье, а затем откочёвывают, но в отдельные годы могут и задержаться. Анализ многолетней динамики обилия корольков позволяет установить, что направленных изменений ноябрьского уровня численности за период наблюдений в целом не было. Что касается зимы, то число лет с высоким обилием было заметно выше в середине 1990-х гг. и в первом десятилетии 2000-х гг. (табл. 8, рис. 16). В это время корольки оставались в Костромском Заволжье на зиму чаще и в большем количестве, чем в первое десятилетие учётов и в конце периода наблюдений.

Рисунок 16
Рис. 16. Многолетняя динамика обилия желтоголового королька в хвойных и смешанных лесах (особей на 1 км2)

Луговой чекан Saxicola rubetra. Зарегистрирована одна встреча в ноябре 2013 г., в ивняке поймы р. Унжи.

Зарянка Erithacus rubecula. Изредка встречается в учётах в ноябре; отмечена в 6 из 26 сезонов учётов, в 8 пробах птичьего населения. Все встречи, кроме одной (в 1995 г.) произошли после 2000 г. То есть, в последние 15 лет наблюдений зарянок в ноябре отмечали в учётах в среднем раз в три года, до этого же они практически не встречались. В основном зарянок отмечали в смешанных лесах с елью (4 пробы) и в вязово-ольховых лесах на склонах (3 пробы).

Горихвостка-лысушка Phoenicurus phoenicurus. Встречена за весь период мониторинга один раз, в ноябре 2001 г. в вязово-ольховом лесу на склоне долины Унжи. Вероятно, это была ослабленная птица, которая не смогла откочевать вовремя.

Горихвостка-чернушка Phoenicurus ochrurоs. Отмечена лишь однажды, в ноябре 2011 г. в деревне. Вероятно, это была ослабленная птица, которая не смогла откочевать вовремя.

Чёрный дрозд Turdus merula. За весь период наблюдений встречен 2 раза, во время ноябрьских учётов. Это были одиночные птицы, кормившиеся на земле — в ноябре 2001 г. в г. Мантурово, и в ноябре 2014 г. в смешанном лесу.

Рябинник Turdus pilaris. В период предзимья, в ноябре, рябинники в Костромском Заволжье встречаются регулярно, хотя численность их невысока. Зимой и в марте редки. Так, в ноябре рябинники отмечены в учётах в 80% из 26 сезонов наблюдений, в декабре-январе — в 30%, в марте — в 25% (т.е. в 4 сезона из 16). Больше всего рябинников в деревнях — здесь они в ноябре встречены в половине всех проб населения птиц, а зимой — в четверти. В лесах междуречий рябинники редки во все сезоны — в ноябре зарегистрированы в 20% всех проб, зимой — в 5% (в 3 пробах из 60). На лугах, полях и в перелесках долины Унжи в ноябре отмечены в трети всех учётных проб, зимой встречались в два раза реже.

Рисунок 17
Рис. 17. Многолетняя динамика обилия рябинника в предзимье (особей на 1 км2)

Рисунок 18
Рис. 18. Многолетняя динамика обилия рябинника в зимний период (особей на 1 км2)

Анализ изменений обилия рябинников по годам показывает, что вне населённых пунктов большую часть сезонов они не встречаются или редки (рис. 17, 18). За всё время наблюдений их среднее обилие превышало 1 особь на 1 км2 только в 4 сезона предзимья и в 3 зимних сезона. Все годы, когда рябинников в природных местообитаниях было достаточно много, пришлись на два первых десятилетия учётов — 1980-е и 1990-е гг. В три сезона из четырех — в 1984/1985, 1987/1988 и 1998/1999 гг. — высокая численность рябинника совпала с массовой прикочёвкой свиристелей и с большим урожаем ягод рябины. Последний «рябиновый» год, когда в природных биотопах в массе встречались свиристели и рябинники, отмечен зимой 1998/1999 гг. В двухтысячные годы — с зимы 1999/2000 по 2014/2015 гг. в «рябиновые» годы с высоким обилием свиристелей увеличения числа рябинников в Костромском Заволжье не наблюдалось. Пики обилия рябинников в деревнях, за исключением зимы 1998/1999 гг. не совпадают с пиками в природных биотопах. По-видимому, по населённым пунктам они держатся в предзимье постоянно, а зимой — достаточно регулярно. Различия их обилия в деревнях по годам в большой степени обусловлены случайностью, поскольку площадь населённых пунктов, в которых ведутся наблюдения, и протяжённость учётных маршрутов в них относительно невелика.

Белобровик Turdus iliacus. За весь период наблюдений белобровик отмечен один раз — в ноябре 2003 г. в смешанном лесу.

Деряба Turdus viscivorus. За весь период учёта отмечен лишь однажды — передовые прилётные особи встречены в марте, необычно ранней весной 2007 г.

Таблица 7. Плотность населения видов синичьих стай в разных биотопах и сезонах учётов в среднем за все годы мониторинга (особей/1 км2)
Таблица 7
Сезоны учётов: 1 — предзимье (ноябрь), 2 — зима (декабрь-январь), 3 — предвесенье (март)

Таблица 8. Динамика плотности видов синичьих стай по десятилетиям
Таблица 8

*Для всех видов, кроме хохлатой синицы, указана доля сезонов наблюдений, когда обилие было выше или ниже соответствующего уровня, или когда вид был встречен. Для хохлатой синицы приведены средние значения обилия по десятилетиям.

Длиннохвостая синица (ополовник) Aegithalos caudatus. Ополовник, как и желтоголовый королёк, входит в тройку самых многочисленных зимующих птиц лесов Восточно-Европейской равнины. В Костромском Заволжье ополовников отмечали в зимних учётах ежегодно. Встречаемость их в ландшафтах междуречий и долины Унжи одинакова; в ноябре они отмечены примерно в 90% проб, с декабря по март — в 60–70%. В разных лесных местообитаниях уровень обилия ополовников в целом сходен; в хвойных и смешанных лесах в разные сезоны учитывали 8–23 особи на 1 км2, в вязово-ольховых лесах и лугах-ивняках долины Унжи — 9–33 (табл. 7). Существенных различий численности в декабре-январе и в марте не отмечено. Попарное сравнение обилия в годы, когда учёты проводили зимой и в предвесенье, показало, что в 10 сезонах из 14 уровень был сходным, в двух — ополовников в предвесенье учли больше, чем зимой, а в двух сезонах — меньше. Исходя из этих результатов, мы сочли возможным объединить для многолетнего и сезонного анализа данные учётов с декабря по март. В предзимье же среднее многолетнее обилие ополовников примерно в 1,5 раза выше, чем в последующие сезоны. Попарное сравнение данных показало, что в 2/3 случаев ноябрьское и зимнее обилие было сходным: в трети случаев в оба сезона высоким или средним, в другой трети — низким. Ещё в одной трети случаев наблюдалось снижение обилия от ноября к зиме. Увеличение показателей зимой по сравнению с ноябрем отмечено только в одном сезоне из 26. То есть, вероятнее всего, ополовники, как и корольки, от ноября к зиме иногда откочёвывают из Костромского Заволжья. Но происходит это по сравнению с корольками примерно в 1,5 раза реже. В 2/3 сезонов уровень численности, сформировавшийся к ноябрю, сохраняется до весны.

Рисунок 19
Рис. 19. Многолетняя динамика обилия ополовника в различных лесах и перелесках в среднем (особей на 1 км2).

Численность ополовников испытывает значительные колебания по годам (рис. 15). Высоким можно считать уровень обилия в 20–50 особей на 1 км2 в среднем по лесам и перелескам. Только в один из сезонов — зимой 1992/1993 гг. их было значительно больше — более 100 особей на 1 км2. За этим сезоном последовал год глубокой депрессии численности. При низком уровне показатели не превышают 5 особей на 1 км2. Анализ изменений зимнего обилия по десятилетиям показывает, что до середины 1990-х гг. численность в целом была немного ниже, чем в последующий период, до конца первого десятилетиях двухтысячных. Различия проявились, в первую очередь, в уменьшении доли лет с низкой численностью в пользу лет с её средним уровнем (табл. 8). Начало второго десятилетия двухтысячных характеризовалось депрессией численности, которая, однако, закончилась довольно быстро — к зиме 2013/2014 гг. Что касается численности ополовников в предзимье, то она при существенных колебаниях по годам в среднем остаётся довольно постоянной.

Черноголовая гаичка Parus palustris. Основной ареал черноголовой гаички лежит существенно западнее и южнее Костромского Заволжья; её предпочитаемые местообитания — леса с участием широколиственных деревьев и ольшаники. За весь период наблюдений мы дважды отмечали гаичку в долине Унжи. Обе встречи произошли в ноябре. В 2011 г. 2 птицы отмечены в вязово-ольховом лесу у д. Угоры, в смешанной синичьей стае. В 2004 г. гаичку слышали на окраине д. Леонтьево.

Буроголовая гаичка (пухляк) Parus montanus. В целом за период мониторинга в рамках программ «Parus» и «Евроазиатский Рождественский учёт птиц» пухляк оказывается видом, лидирующим по численности среди лесных зимующих птиц Восточно-Европейской равнины и Урала. Он доминирует по обилию в составе населения птиц хвойных и смешанных лесов по всей территории, а в таёжных подзонах — и в лиственных лесах. В лесах и перелесках Костромского Заволжья пухляк также входил в число доминатов и встречался ежегодно, во все сезоны учётов, более чем в 90% проб населения птиц. В деревнях пухляк отмечен в половине случаев в ноябре и в 40% зимой и в марте.
Показатели обилия пухляка в смешанных лесах с елью, сосняках междуречий и в вязово-ольховых лесах долины Унжи различаются незначительно (табл. 7). В лугах-ивняках и полях с перелесками пухляков в 2–3 раза меньше, в деревнях они входят в число обычных видов.

Рассматривая сезонные вариации среднего за все годы обилия пухляка, мы обнаруживаем, что различия невелики. В ноябре по сравнению с зимой и предвесеньем пухляков примерно в 1,5 раза больше и в долинном ландшафте, и на междуречьях. В ноябре и в марте уровень обилия примерно одинаков. При попарном сравнении показателей в годы, когда учёты проводили зимой и в марте, выясняется, что в 10 из 14 сезонов в оба периода уровень обилия существенно не различался, два раза в марте был несколько выше, чем зимой, и два раза ниже. То есть, весеннего роста численности птиц мы, как правило, не наблюдали, существенного снижения обилия от января к марту — тоже. Поэтому, как и для предыдущих видов, при анализе многолетней динамики численности мы объединили данные учётов в декабре-январе и в марте. Сравнивая попарно показатели обилия в ноябре и зимой, мы обнаружили, что ситуация в 1980-х и 1990-х гг. отличается от той, которая наблюдается после 2000-го г. В 1980–1990-е гг. учёты в ноябре и в декабре-январе проведены в 10 зимних сезонах. Из них в 4 сезонах показатели обилия в ноябре и зимой сходные, высокие или средние; в 6 сезонах показатели от ноября к зиме снижались. За 16 сезонов после 2000 г. в четырех пухляков было много и в ноябре и зимой, в трёх обилие вначале было высоким или средним, а к зиме снизилось, в 8 (в половине всех сезонов) было низким и в ноябре, и в середине зимы. Только в одном сезоне пухляков зимой было больше, чем в ноябре. То есть, в 1980–1990-е гг. в ноябре уровень численности был относительно высоким, к зиме он сохранялся или снижался. В 2000-е гг. такая ситуация сохранилась в половине сезонов. В другой половине случаев птиц изначально было немного — осенней прикочёвки не было.

Анализ многолетней динамики показывает, что за период наблюдений показатели обилия пухляка снизились как в ноябре, так и в зимний период (рис. 16, табл. 8). Особенно заметно снижение в последнее десятилетие. Так, если в 1980–1990-е гг. зимнее обилие ниже 35 особей на 1 км2 наблюдалось в 20–30% зимних сезонов, то начиная с 2009/2010 гг. оно практически не подымалось выше этого уровня.

Рисунок 20
Рис. 20. Многолетняя динамика обилия пухляка в различных лесах и перелесках в среднем (особей на 1 км2).

У исследователей птиц часто возникает мнение, что зимняя численность таёжных синиц зависит от урожая семян ели. Наши данные показывают, что такой зависимости, по крайней мере прямой, не существует (рис. 21). Аналогичные выводы получены и другими исследователями, в том числе С.Ю. Рыковой в подзоне северной тайги (Рыкова, 2007). За 36-летний период мониторинга зимней численности птиц в Костромском Заволжье наблюдалось 11 «клестовых» лет. Высокое обилие пухляков (более 60 особей на 1 км2 в среднем по лесам) отмечено для 7 сезонов, из которых только один совпал с годом высокой численности клестов. Заметный рост обилия пухляков на следующий год после «клестового» отмечен в 4 случаях. Это не значит, что семена ели не используются в пищу пухляками. Неоднократно приходилось наблюдать, как множество птиц поедает еловые семена в предвесенье и ранней весной, когда шишки открываются, и семена становятся доступны. Если в год урожая ели стоит сухая осень, то шишки могут быть открыты и в осеннее и предзимнее время. Тогда птицы активно ими кормятся и делают запасы, помогающие им пережить зиму. Однако такие сезоны редки и в настоящее время не оказывают решающего влияния на динамику численности.

Рисунок 21
Рис. 21. Многолетняя динамика обилия пухляка (в среднем по лесам) в сравнении с динамикой клеста-еловика (в еловых и смешанных лесах) (особей на 1 км2).

Сероголовая гаичка Parus cinctus. Таёжный вид, склонный к оседлому образу жизни. Граница основного ареала лежит в нескольких сотнях километров к северу и северо-востоку от Костромского Заволжья. За 36 лет наблюдений отмечена всего в двух сезонах, оба раза — в ноябре. В предзимье 1995 г. сероголовая гаичка зафиксирована в одной пробе, в перелесках среди полей. В ноябре 2002 г. в смешанных лесах с елью на правобережье р. Унжи сероголовых гаичек встречали неоднократно, всего в учётах зарегистрировано 14 особей.

Хохлатая синица Parus cristatus. Обычный вид. Не зарегистрирована в учётах только в двух из 36 зимних сезонов наблюдений. Отдаёт явное предпочтение хвойным и смешанным лесам; в ландшафтах междуречий встречается во все периоды наблюдений примерно в ¾ всех проб населения птиц, в придолинном ландшафте р. Унжи — всего в 10–20% проб. Максимальное обилие среди разных биотопов отмечено в сосняках (табл. 7). Среди сосновых лесов предпочитает массивы со взрослым древостоем, с вкраплениями сосново-еловых и еловых участков; показатели обилия в таких лесах в 2–3 раза выше, чем в молодых и средневозрастных сосняках, выросших на месте вырубок и гарей второй половины ХХ века.

Характерная особенность динамики численности хохлатой синицы — отсутствие значительных колебаний. Средние показатели в предзимье, середине зимы и в предвесенье практически одинаковы. В связи с этим для анализа многолетней динамики показатели за три сезона учётов усреднены. Можно отметить, что за период наблюдений обилие гренадёрки в сосновых лесах существенно не изменилось, или, возможно, даже немного увеличилось от 1980-х гг. к последующим десятилетиям (рис. 22, табл. 8). В смешанных леса с елью, наоборот, показатели немного снизились. В целом можно считать, что заметных изменений обилия не произошло.

Рисунок 22
Рис. 22. Многолетняя динамика обилия хохлатой синицы в хвойных и смешанных лесах (особей на 1 км2).

Московка Parus ater. Обычный вид для зимних лесов Костромского Заволжья. На учётах, как в ноябре, так и зимой и в предвесенье отмечена примерно в 4/5 всех сезонов наблюдений. В хвойных и смешанных лесах междуречий встречается примерно в 2/3 всех проб населения птиц, в лесах и перелесках долины Унжи — в половине. Из всех местообитаний заметное предпочтение московки отдают смешанным лесам с участием ели в древостое (табл. 7). Средние многолетние данные показывают, что обилие имеет тенденцию уменьшаться от ноября к марту, хотя различия показателей невелики. Однако из-за сильных колебаний показателей по годам и несовпадения лет учётов в разные сезоны сравнение средних значений не информативно. Если же сравнивать значения попарно, в одни и те же сезоны, то оказывается, что в 12 сезонах из 26, когда учёты проводили в ноябре и зимой, уровень сходен. В 10 сезонах обилие от предзимья к зиме уменьшалось, в 4 — немного увеличивалось. Мартовский и зимний уровни обилия существенно не различались.

Если рассматривать многолетнюю динамику зимнего обилия московки, то оказывается, что в основном она немногочисленна — менее 3 особей на 1 км2 в предпочитаемых ею хвойных и смешанных лесах (рис. 23). Зимнее обилие более 10 особей на 1 км2 отмечено только в 4 сезонах, разделённых 10-летними промежутками. В сезоны 1988/1989 и 2007/2008 гг. московки были массовым видом, их обилие в разных биотопах, включая вязово-ольховые леса, превышало 20 особей на 1 км2. Это, вероятно, говорит о массовых прикочёвках птиц. В ноябре высокое обилие в последнее десятилетие наблюдается чаще. Начиная с сезона 1999/2000 гг. пики численности, так же как и её минимумы, чередуются с интервалом в 4–5 лет. Однако из-за нерегулярности наблюдений в предыдущие десятилетия нельзя с уверенностью утверждать, что тогда пиков не было. Таки образом, относительно тенденций многолетней динамики обилия московки можно заключить, что зимний уровень в целом за период наблюдений оставался постоянным, а для ноября можно предполагать увеличение показателей в 2000-х гг. по сравнению с 1980-и и 1990-и гг.

Рисунок 23
Рис. 23. Многолетняя динамика обилия московки в хвойных и смешанных лесах (особей на 1 км2).

Лазоревка Parus caeruleus. Регулярно встречающийся, но немногочисленный в Костромском Заволжье вид. Зимой и в марте отмечена в 2/3 из 36 сезонов учётов; в ноябре более обычна, не встречена только в 2 сезонах наблюдений из 26. В своём распространении тяготеет к лиственным лесам и перелескам долины Унжи. Зимой и в марте зарегистрирована в долине в 40–50% всех проб населения птиц, в хвойных и смешанных лесах междуречий — в 15–30%. В ноябре в долине отмечена практически во всех пробах, на междуречьях — в половине. Среди различных местообитаний долинного ландшафта отдаёт предпочтение вязово-ольховым лесам на склонах долины и оврагов.

Сезонная динамика характеризуется существенным снижением среднего обилия от ноября к зиме. От зимы к предвесенью обилие на междуречьях немного увеличивается, а в пойменных местообитаниях его уровень не меняется.
Анализируя многолетнюю динамику численности лазоревки, можно отметить её рост в середине 1990-х гг. (рис. 24). Показатели обилия увеличились и в предзимье, и зимой. От 1980-х гг. к 1990-м существенно возросла также и встречаемость; если в 1980-х гг. лазоревок отмечали в 10–30% всех проб населения птиц, то в последующие десятилетия — в половине и более (табл. 8). Предположительно рост численности лазоревки можно объяснить резким уменьшением сельскохозяйственной деятельности: заброшенные поля и луга, зарастающие высокотравьем и лиственной порослью со значительным участием ольхи и ив существенно расширили площади благоприятных местообитаний в её ареале.

Рисунок 24
Рис. 24. Многолетняя динамика обилия лазоревки в среднем в разных местообитаниях долины р. Унжи (особей на 1 км2).

Белая лазоревка (князёк) Parus cyanus. За весь 36-летний период зимних учётов в Костромском Заволжье князёк встречен только однажды, в марте 2000 г. на пустыре среди г. Мантурово. В этом же году в конце мая гнездо князька было найдено в Мантуровском районе В.А. Зайцевым (2006). Гнездо располагалось в естественном дупле старого дуба среди кустарника у луга в пойме р. Унжи.

Большая синица Parus major. Обычный, а в населённых пунктах — многочисленный вид. В долине Унжи зимой и в марте отмечена в 80–85% проб населения птиц, в ноябре во всех пробах. В лесах междуречий в предзимье и в предвесенье также встречалась в 80–90% проб, зимой встречаемость сокращается до 60%. Характерная особенность зимней экологии больших синиц — концентрация значительного числа особей в населённых пунктах. В деревнях Костромского Заволжья большие синицы входят в число доминирующих по численности видов во все три сезонных периода наблюдений — как зимой, так и в ноябре и марте (табл. 7). В природных местообитаниях показатели обилия по сравнению с деревнями в несколько раз ниже. Больше всего больших синиц, если не считать деревень, держится в вязово-ольховых лесах на склонах долины и лугах-ивняках поймы Унжи. На междуречьях обилие существенно ниже, минимальные показатели характерны для сосновых лесов.

Сезонные изменения обилия больших синиц связаны, как и у других видов, с кочёвками и зимней смертностью; с другой стороны, на них оказывает влияние местное перераспределение птиц между населёнными пунктами и природными местообитаниями. В результате динамика обилия по сезонам очень «путаная», она неодинакова в различных биотопах и в разные годы. Сравнение средних многолетних показателей обилия в природных местообитаниях показывает, что от ноября к зиме значения снижаются, а к марту в большинстве случаев вновь немного увеличиваются. Попарное сравнение в годы, когда учёты вели в ноябре и зимой, показывает, что в 18 сезонах из 26 численность снизилась, в 7 уровень в оба сезона одинаков, и в одном случае показатели зимой оказались выше. Если же сравнивать попарно зимние и мартовские показатели, то оказывается, что из 11 сезонов в 5 синиц в марте учтено больше, в 4 — меньше, и в двух случаях уровень обилия оказался сходным. То есть, снижение численности от ноября к зиме — явление преобладающее и достаточно характерное, а вот увеличение в марте зарегистрировано лишь в половине сезонов наблюдений. Рассматривая средние многолетние показатели обилия в населённых пунктах, мы обнаруживаем, что по сравнению с зимой в ноябре они оказываются выше, а в марте — ниже. Последнее можно объяснить местными перемещениями синиц — из деревень в леса. Однако при попарном сравнении показателей оказывается, что из 7 сезонов, когда птиц в деревнях учитывали зимой и в предевесенье, в трёх отмечено снижение обилия синиц, в двух уровень в оба сезона был сходным, а в двух показатели в марте оказались выше. Последнее, возможно, связано с прикочёвкой синиц, зимовавших южнее.

Рисунок 25
Рис. 25. Многолетняя динамика обилия большой синицы в лесах, лугах и полях с перелесками (особей на 1 км2). Из расчётов исключены сосновые леса.

Анализ многолетней динамики показывает, что с большими синицами «всё хорошо». Обилие в природных местообитаниях в ноябре колеблется у постоянного среднего уровня, а зимой в последние 10 лет даже несколько выше, чем в предыдущие десятилетия (рис. 25, табл. 8). Аналогичная картина наблюдается и в деревнях (рис. 26). В этом многолетняя динамика численности большой синицы не совпадает с динамикой других синантропных видов — врановых, воробьёв, сизых голубей, обилие которых снижается из-за уменьшения в деревнях числа постоянных жителей и прекращения сельскохозяйственной деятельности.

Рисунок 26
Рис. 26. Многолетняя динамика обилия большой синицы деревнях (особей на 1 км2).

Обыкновенный поползень Sitta europea. Как и лазоревка, поползень встречается в Костромском Заволжье достаточно регулярно, но численность его низкая по сравнению с территориями мониторинга зимующих птиц, расположенными западнее и южнее. Из 36 сезонов учётов поползни не отмечены только в трёх. Встречаемость в ландшафтах долины и междуречий одинакова. В ноябре за весь период учётов отмечены примерно в половине всех проб населения птиц, зимой и в марте в 30–50% проб. Из местообитаний явное предпочтение отдают вязово-ольховым лесам на склонах долины Унжи, где входят в среднем по годам в число обычных видов; в остальных биотопах встречаются изредка. Различия показателей обилия в ноябре, зимой и в марте незначительны. Исключение составляют сезоны 2004/2005 и 2005/2006 гг., когда в сосновых лесах поползней было необычно много: 7–9 встреч на 10 км маршрута. Очевидно, что это были кочующие птицы, т.к. на гнездовании в сосновых лесах Костромского Заволжья поползни не отмечены, а в период зимовки редки.

Рисунок 27
Рис. 27. Многолетняя динамика обилия поползня в разных местообитаниях в среднем за три сезонных периода учётов — с ноября по март (особей на 1 км2).

Для анализа многолетней динамики численности мы усреднили ноябрьские, зимние и мартовские показатели обилия поползней. На диаграмме (рис. 27) видно, что в хвойных и смешанных лесах средний уровень обилия весь период учётов оставался достаточно постоянным. В вязово-ольховых лесах в последнее десятилетие по сравнению с предыдущими поползней стало меньше, а в последние пять лет они практически исчезли.

Обыкновенная пищуха Certhia familiaris. Обычный вид. В хвойных и смешанных лесах междуречий отмечена в абсолютном большинстве проб населения птиц (80–90 и более %), в лесах и перелесках с лугами и полями долины Унжи в ноябре в 80%, а зимой и в марте в половине проб. Заметных различий обилия в лесах разного состава — смешанных с елью, сосняках, вязово-ольховых лесах в среднем по годам не обнаруживается. Сезонные различия показателей обилия также невелики; зимой пищух бывает в среднем немного меньше, чем в ноябре и марте. Попарное сравнение в годы, когда учёты проведены в нескольких сезонах, подтверждает закономерность этих различий. Так, из 25 лет учётов в 13 отмечено снижение числа пищух от ноября к зиме, в 10 — уровень не менялся и в двух — вырос. Из 14 сезонов учётов зимой и в марте в 6 отмечен рост обилия, и в 8 уровень его оставался постоянным.

Рисунок 28
Рис. 28. Многолетняя динамика обилия пищухи в среднем по всем лесным биотопам (особей на 1 км2).

Уровень обилия пищухи за период наблюдений в среднем оставался постоянным (рис. 23). Зимой периоды относительно высокой численности чередуются с периодами, когда пищух мало. Так, с середины 1980-х по начало 1990-х гг. и в первой половине 2000-х гг. в среднем по лесам пищух было меньше 2 особей на 1 км2, в остальное время — в среднем 3–4 особи. В ноябре подобные периодические колебания не прослеживались.

Домовый воробей Passer domesticus. Обычный обитатель населённых пунктов. В деревнях в ноябре и марте отмечен в 60–80% проб, зимой — в трети. В городе встречался во всех пробах. Вне населённых пунктов зимой не встречен ни разу; в ноябре и марте отмечены единичные встречи в агроценозах и по опушкам ольшаников возле деревень. Средняя плотность населения домовых воробьёв в деревнях за весь период мониторинга составляет 10–20 особей на 1 км2; существенных различий средних показателей в ноябре, декабре-январе и марте нет. С середины 1990-х гг., когда начали проводить регулярные учёты птиц в населённых пунктах, уровень обилия домовых воробьёв в деревнях заметно не изменился (рис. 29). Возможно, в 1970–1980-х гг. он был выше; так, максимальный показатель обилия отмечен в 1979 г., в первый год мониторинга. Однако данных для корректной оценки недостаточно. В городе плотность населения домовых воробьёв составила 70–109 особей на 1 км2. От ноября и середины зимы к марту средние значения немного уменьшаются.

Рисунок 29
Рис. 29. Многолетняя динамика обилия домового воробья в деревнях в среднем с ноября по март (особей на 1 км2).

Полевой воробей Passer montanus. Один из массовых обитателей населённых пунктов; по сравнению с домовым воробьём более многочислен и чаще держится в агроценозах. В деревнях во все сезонные периоды мониторинга встречался более чем в 80% всех проб птичьего населения; в полях и залежах с перелесками в ноябре и марте отмечен в 40% проб, зимой — в 15%. В отличие от домовых воробьёв, средние многолетние показатели обилия полевых воробьёв в деревнях в ноябре, декабре-январе и марте заметно различаются: соответственно 115, 46 и 75 особей на 1 км2. Попарное сравнение обилия воробьёв в годы, когда учёты в населённых пунктах проводили в ноябре и зимой, показало, что из 18 лет в половине случаев показатели снизились, в другой половине — остались без изменений. При попарном сравнении обилия зимой и в марте из 7 лет в 6 наблюдался рост показателей, и один раз уровень не изменился. Вероятная причина низкого обилия воробьёв в декабре-январе в том, что к середине зимы они концентрируются у кормных мест — в основном у сельскохозяйственных комплексов, где есть просыпанное зерно, комбикорм, сено и т.п. При этом они, по-видимому, частично откочёвывают с территории мониторинга. В предвесенье же, с началом таяния снега и приближением гнездового сезона, возвращаются и рассредоточиваются по застроенным территориям. В агроценозах существенных различий среднего многолетнего обилия полевых воробьёв по сезонам не отмечено; показатели в ноябре составили 8 особей на 1 км2, зимой 5, а в марте 3.

Численность полевого воробья, как и большинства видов-синантропов, снизилась от 1980–1990-х гг. к 2000-м гг. (рис. 30). Так, в ноябре в 1980–1990-х гг. среднее обилие в деревнях составило 269 особей на 1 км2, в 2000-х и 2010-х гг. — 79 и 97. В декабре-январе — соответственно 83, 17 и 65 особей. В марте обилие уменьшилось от 177 особей на 1 км2 в 1980–1990-х гг. до 46 в 2000-х гг.

Рисунок 30
Рис. 30. Многолетняя динамика обилия полевого воробья в деревнях в среднем с ноября по март (особей на 1 км2).

Зяблик Fringilla coelebs. В предзимье зяблик в Костромском Заволжье входит в число немногочисленных, но регулярно встречающихся видов; зимой и в марте встречи единичны. В среднем за весь период учётов в ноябре зарегистрирован в 19% проб населения птиц хвойных и смешанных лесов междуречий, в 12% проб лесов, лугов и полей с перелесками долины и в 40% проб птичьего населения деревень. Среднее многолетнее обилие в хвойных и смешанных лесах междуречий составляет 0,2 особи на 1 км2, в лесах, полях и лугах с перелесками долины — 0,7, в деревнях — 2 особи. Зимой зяблик отмечен лишь в одной пробе населения птиц, в деревне; одиночная особь держалась в стае полевых воробьёв. В последней декаде марта передовые прилётные зяблики зарегистрированы необычно ранней весной 2007 г. В остальные 13 сезонов мартовских учётов встречены только однажды, в 2002 г.

Встречаемость зяблика в предзимье в разные периоды учётов неодинакова. В 1980-е и 1990-е гг. за 10 сезонов ноябрьских учётов он зарегистрирован только однажды, в деревне в 1995 г. Регулярно регистрировать зябликов в ноябрьских учётах стали с сезона 1999/2000 гг. С тех пор из 16 сезонов учётов они не встречены только в четырёх. На междуречьях зяблики отмечены в 7 сезонах, в местообитаниях долины — в 10. Возможно, в начале учётов зябликов отчасти просматривали; тем не менее, рост их встречаемости в предзимье в последние полтора десятилетия очевиден.

Юрок Fringilla montifringilla. Единичные встречи отставших пролётных птиц зарегистрированы в период предзимья, преимущественно в долине р. Унжи. За период мониторинга юрки отмечены в 6 из 26 сезонов, когда проводили ноябрьские учёты. Четыре раза их встречали в полях с перелесками и ольхово-вязовых лесах, один раз в деревне, и один раз стайка юрков отмечена в смешанном лесу с елью вне долины реки. Пять из шести встреч пришлись на десятилетие с 1995/1996 по 2004/2005 гг. В 1980-е и в первой половине 1990-х гг. юрки в учётах не отмечены, с 2005/2006 по 2014/2015 гг. зарегистрирована одна встреча, в ноябре 2014 г.

Зеленушка Сhloris chloris. Единично встречалась в ноябрьских и мартовских учётах; зимой не отмечена ни разу. В период предзимья зеленушки попали в данные учётов в 6 пробах птичьего населения: трижды в деревнях (в 1999/2000, 2003/2004 и 2013/2014 гг.), два раза в перелесках и вязово-ольховых лесах долины (в 2013/2014 и 2014/2015 гг.) и один раз в смешанных лесах на междуречье (в 2013/2014 гг.). В марте зарегистрированы только в 2007 г. с необычно ранней весной, когда в последней декаде месяца уже активно проходили весенние кочёвки.

Таблица 9. Плотность населения массовых видов вьюрковых в разных местообитаниях и сезонах в среднем за весь период учётов (особей на 1 км2)
Таблица 9

Чиж Spinus spinus. Один из массовых зимних видов Костромского Заволжья. В разные сезоны — в предзимье, зимой и в марте — встречаемость и биотопическое распределение заметно различаются. В ноябре встречен более чем в 80% проб населения птиц долинного ландшафта и 60% — хвойных и смешанных лесов междуречий. Зимой встречаемость снижается на междуречьях до 10–15% проб, в долине — до 40%, а в марте вновь увеличивается до 50–60% в обоих типах ландшафтов.

Зимой и в предзимье основным кормом чижам служат семена ольхи. Реже они кормятся семенами берёзы, если они ещё не осыпались, и семенами трав на нескошенных лугах, в зарослях бурьяна у жилья, на влаголюбивом высокотравье в лесах и на сырых луговинах. В марте эти кормовые ресурсы в значительной степени оказываются исчерпаны или недоступны из-за глубокого снежного покрова; зато в годы плодоношения ели появляется новый корм — семена, высыпающиеся из шишек. Распределение чижей по местообитаниям определяется обилием доступных кормов (табл. 9). В ноябре и зимой максимальное в среднем по годам обилие характерно для местообитаний долины, куда чижей привлекает в первую очередь большое количество серой ольхи в лесах и перелесках. В смешанных и сосновых лесах междуречий в предзимье и зимой чижи в среднем входят в число обычных видов или редки. В марте, кроме лесов и перелесков долины, чижи в среднем по годам многочисленны в смешанных лесах с елью на междуречьях.

Рисунок 31
Рис. 31. Многолетняя динамика обилия чижа в среднем по разным биотопам долинного ландшафта (особей на 1 км2).

Численность чижей очень сильно колеблется по годам (рис. 31). В ноябре в долине Унжи примерно в половине сезонов учётов (14 лет из 26) они были многочисленны (показатели обилия в среднем по разным биотопам превышали 10 особей на 1 км2); в 5 сезонах — редки или не встречались. Дважды — в ноябре 1984 и 1998 гг. — отмечали массовые пролётные скопления. На междуречьях в предзимье чижи не встречены в учётах или были редки в 10 сезонах, многочисленны — в 4. В годы высокого обилия в ноябре чижи на междуречьях, как и в долине, были приурочены в основном к ольшаникам вдоль ручьёв. Зимой обилие по сравнению с ноябрём существенно ниже. В долине в зимнее время чижи не встречены или редки в половине сезонов учётов (17 из 35), многочисленны в 7 сезонах (20%). На междуречьях зимой чижи зарегистрированы только в 6 зимних сезонах из 35. В двух сезонах обилие составляло в среднем по биотопам около 15 особей на 1 км2, в остальные годы — не более 1 особи. Попарное сравнение показателей в годы, когда учёты проводили в ноябре и зимой, показывает, что преобладают два возможных варианта: низкое обилие в оба сезона либо снижение значений к зиме. Обратная картина — рост показателей — отмечена только в двух сезонах наблюдений из 26. При этом в годы, когда зимой чижи многочисленны, их высокое обилие в подавляющем большинстве случаев было зарегистрировано и в предзимье. Единственное исключение — сезон 2013/2014 гг., когда в ноябре чижи оказались в учётах редки, а в декабре-январе многочисленны.

От зимы к марту средний многолетний уровень обилия чижей в местообитаниях долины не меняется. Из 13 лет, когда проводили мартовские учёты птиц в долине Унжи, в 4 чижи были многочисленны, в 5 — не встречены или редки. Попарное сравнение показателей обилия зимой и в марте показало, что из 11 сезонов, когда для такого сравнения есть данные, в 8 число чижей уменьшилось или не изменилось, в трёх — возросло. То есть, массовая весенняя прикочёвка чижей в долине наблюдается редко. На междуречье чижей в марте в среднем по годам значительно больше, чем в ноябре. Из 14 лет наблюдений в 8 на междуречьях в марте они были многочисленны в смешанных лесах с елью. Семь из этих 8 сезонов совпали с годами хороших урожаев семян ели и высокого обилия клестов-еловиков. Это показывает, что весенняя численность чижей в большой степени определяется урожаем семян ели. В то же время, при сравнении динамики численности чижей в предзимье и зимой с таковой у чечёток, которые, как и чижи, кормятся семенами ольхи, берёзы и высокотравья, мы обнаруживаем отсутствие значимого сходства. Годы высокого обилия этих видов различны. Это позволяет предполагать, что колебания численности определяются не обилием кормов в районе работ, а другими факторами: успешностью размножения или наличием кормов в других частях ареала и связанным с ним перераспределением птиц.

Рассматривая многолетнюю динамику численности чижей, мы не обнаруживаем каких-либо направленных изменений (табл. 10). Можно отметить только, что в последние 15 лет мы не отмечали сезонов с таким высоким уровнем обилия, какие зарегистрированы в середине 1980-х и конце 1990-х гг.

Черноголовый щегол Carduelis carduelis. Регулярно встречающийся, но немногочисленный в Костромском Заволжье вид. Придерживается долинного ландшафта, где в лесах, на лугах и полях с перелесками в предзимье отмечен за весь период учётов в 40% проб населения птиц, зимой в 30%, а в марте — в 15%. В хвойных и смешанных лесах междуречий встречи единичны. Чаще всего щеглы встречаются в деревнях: в ноябре в ¾ проб, зимой — в 40%, а в марте — в одной пробе из 10. Среднее обилие щеглов изменяется по сезонам и биотопам так же, как и встречаемость (табл. 9). На междуречьях они редки, в лесных и лесолуговых биотопах долины и в деревнях обычны в предзимье и зимой и редки в марте. Территориальное распределение щеглов и сезонная динамика их обилия определяются кормовыми ресурсами. Кормом им в районе работ служат семена жёсткостебельных трав, в первую очередь сложноцветных: лопуха, луговых видов васильков, бодяка полевого. Семена этих растений отличаются крупным размером (от 4–5 мм в длину) и довольно твёрдые. Остальные вьюрковые, кроме щеглов, их не едят; изредка ими кормятся большие синицы. Семена бодяка, снабжённые крупным хохолком, в основном разлетаются уже к концу осени. Васильки ко второй половине зимы скрываются под снегом. Заросли же лопуха в районе работ не занимают больших площадей. От начала зимы к марту количество доступных семян снижается, что, по-видимому, вызывает откочёвку щеглов.

Многолетние изменения численности щеглов в Костромском Заволжье, так же как и сезонная динамика, обнаруживают некоторую зависимость от обилия и доступности семян трав. В 1980-е гг., когда все луга в районе работ использовали для сенокоса и выпаса скота, а поля обрабатывали, щеглов было мало (рис. 32, табл. 10). С сокращением сельскохозяйственной деятельности и появлением обширных заброшенных лугов и зарослей бурьяна у ферм и заброшенных домов их численность возросла. С зимы 2010/2011 гг. щеглов снова стало меньше. Снижение численности отмечено как в лесах и лесолуговых биотопах долины, так и в деревнях (рис. 33).

Рисунок 32
Рис. 32. Многолетняя динамика обилия щегла в среднем по лесам, лугам и полям с перелесками долинного ландшафта (особей на 1 км2).

Рисунок 33
Рис. 33. Многолетняя динамика обилия щегла в деревнях (особей на 1 км2).

Обыкновенная чечётка Acanthis flammea. Один из самых массовых видов среди зимующих птиц Костромского Заволжья. В ноябре и декабре-феврале в долинном ландшафте встречается более чем в 80% проб птичьего населения. На междуречьях в ноябре встречена в 75% проб, зимой встречаемость снижается до 50%. К последней декаде марта значительная часть чечёток откочёвывает из района работ, и встречаемость как на междуречьях, так и в долине составляет 40–50% проб населения птиц. Зимние корма чечёток и чижей сходны — это семена ольхи, берёзы и высокотравья. По сравнению с чижами чечётки немного чаще кормятся на берёзах и траве. По нашим данным, семена ели, высыпающиеся из шишек в марте, существенного значения в питании чечёток не имели; роста их численности в годы урожаев ели не отмечено. Массовые скопления чечёток в водораздельных смешанных лесах и их питание выпавшими семенами наблюдалось в марте 2015 г. на северо-западе Костромской области, в Парфеньевском районе (Результаты зимних учётов…, 2015; А.Н. Ноздрачева, личное сообщение). Несмотря на сходство питания, биотопического распределения и поведенческих особенностей, в районе исследований чижи и чечётки чаще встречаются в отдельных стаях. Частичное смешивание стай происходит к середине зимы.

Различия средних многолетних значений обилия чечёток в разных биотопах сравнительно невелики (табл. 9). Больше всего чечёток держится в долине Унжи, особенно в вязово-ольховых лесах и перелесках, куда их привлекает древостой со значительным участием серой ольхи и обилие высокотравья.

Численность чечёток очень сильно колеблется по годам. В ноябре и зимой в долине Унжи большую часть сезонов (60–70%) они были многочисленны (обилие в среднем по биотопам превышает 10 особей на 1 км2); 25–40% всех сезонов приходится на годы, когда чечёток было очень много: среднее обилие превышало 50 особей, доходя в отдельных биотопах до нескольких сотен на 1 км2. Но в то же время бывали годы, когда они совсем не встречались в учётах или были редки. Такие годы в долине Унжи составляют 10–20% всех лет наблюдений. На междуречьях эта цифра больше: здесь чечётки не встречены в учётах или редки в 40–50% лет учётов в ноябре и декабре-феврале. Многочисленны они на междуречье в 20–30% ноябрьских и зимних сезонов учёта.

Годам с высокой зимней численностью чечёток в большинстве случаев соответствует и высокая численность в предзимье. Так, за 26 сезонов, когда наблюдения вели в ноябре и зимой, зимние пики численности чечёток в долине Унжи отмечены шесть раз. В пяти случаях высокая численность отмечена была уже в ноябре, и только в одном высокой численности зимой соответствовал средний уровень ноябрьского обилия.

Пики обилия чечёток в долине и на междуречьях тоже в большинстве случаев совпадают по годам. То есть, высокий уровень численности чечёток зимой определяется числом птиц, прикочевавших осенью и в предзимье. Это не означает, что высокая численность в предзимье постоянно сохраняется до зимы. Часть птиц, держащихся на исследуемой территории в ноябре, к зиме откочёвывает или гибнет, за счёт чего обычно отмечается некоторое снижение обилия. Так, из 11 «пиковых» ноябрьских сезонов в 6 случаях численность к зиме существенно снизилась, в остальных — сохранилась на высоком уровне. В марте в обоих ландшафтах чечётки отсутствуют или редки в 60–70% учётов. Многочисленны они оказываются в долине примерно в 30% сезонов наблюдений, а на междуречьях — в одном сезоне из 10. Небольшой рост обилия чечёток от зимы к марту отмечен только в одном сезоне наблюдений из 15. В остальных случаях число чечёток от зимы к марту снижалось или же оставалось невысоким в оба сезона.

Таблица 10. Динамика плотности некоторых видов вьюрковых по десятилетиям
Таблица 10

*Для обычных видов приведена доля лет с высоким обилием от всех лет мониторинга, для редких — доля лет, когда вид был встречен

Рисунок 34
Рис. 34. Многолетняя динамика обилия обыкновенной чечётки в биотопах долины Унжи среднем (особей на 1 км2).

Рисунок 35
Рис. 35. Многолетняя динамика обилия обыкновенной чечётки в хвойных и смешанных лесах междуречий (особей на 1 км2).

Направленных изменений среднего уровня обилия чечёток в целом за период наблюдений не прослежено (табл. 10). Можно отметить, что в последние 5 лет учётов — начиная с 2010 г., в целом отличались засушливостью, что привело к угнетению ольшаников: слабому плодоношению, усыханию части деревьев. Это, возможно, привело к снижению зимней численности чечёток, в первую очередь в долинных местообитаниях. В зимний сезон 2014/2015 гг. большинство чечёток кормились семенами берёзы. Это привело к нетипичному их распределению по биотопам: в смешанных лесах на водоразделах показатели обилия оказались выше, чем в биотопах долины.

Щур Pinicola enucleator. Малочисленный, но регулярно встречающийся в зимнее время вид. В учётах как в предзимье, так и зимой отмечен примерно в трети сезонов наблюдений. Держится в основном в смешанных и сосновых лесах на междуречьях, где зарегистрирован в ноябре и зимой в 20% всех проб населения птиц. Изредка щуров встречали и в долине р. Унжи — на опушках полей и ольшаников и в деревнях (7–10% всех проб птичьего населения долинного ландшафта). В мартовских учётах за весь период наблюдений встречены только один раз; по видимому, к этому времени уже откочёвывают из района исследований.

Предпочитаемый биотоп щуров — взрослые смешанные леса с преобладанием ели в древостое. Здесь они используют в пищу почки старых елей; в местах, где держатся щуры, можно увидеть на снегу еловые почечные чешуи, имеющие вид рыжеватых колпачков. Среднее многолетнее обилие в смешанных лесах с елью составило в ноябре 0,6, зимой — ~1 особь на 1 км2.

Рассматривая многолетнюю изменчивость встречаемости щуров, мы обнаруживаем, что в предзимье они заметно чаще, почти ежегодно, регистрировались в учётах в первом десятилетии двухтысячных годов. В остальные десятилетия их встречали примерно в одном из 5 сезонов (табл. 10). В зимних учётах, наоборот, с 1999/2000 по 2008/2009 гг. щуры встречены только в одном сезоне из 10. В остальные десятилетия их отмечали в учётах каждые 2–3 года. Если же брать предзимье и зиму в целом, оказывается, что встречаемость щуров в разные десятилетия существенно не отличается. Возможно, в начале 2000-х гг. щуры прилетали с таёжного севера в Костромское Заволжье раньше, чем в другие десятилетия, а к зиме откочёвывали на другие территории. Но нельзя исключить и возможность случайности их встреч.

Клёст-еловик Loxia curvirostra. В среднем за все годы мониторинга птичьего населения клёст-еловик входит в число обычных по встречаемости, а по среднему обилию — многочисленных в зимнее время видов Костромского Заволжья. На междуречьях он отмечен за весь период учётов в 50–70% проб населения птиц, в лесах, на лугах и полях с перелесками долины Унжи — в 40–50%. Кормом клестам-еловикам в зимнее время служат еловые семена, и численность и распределение птиц зависят от урожая еловых шишек. В среднем по годам максимальное обилие клестов отмечено в смешанных лесах с елью, где они были многочисленны (табл. 9); в остальных биотопах обычны. Встречи клестов во всех биотопах в подавляющем большинстве случаев приурочены к елям, которые в виде примеси есть практически везде — в сосняках и вязово-ольховых лесах, перелесках среди полей, в посадках в деревнях. В деревнях и на дорогах клесты время от времени встречаются также там, где есть старая разрушающаяся кирпичная или бетонная кладка, рассыпанный песок или открытая земля: у старых строений, на дорогах. Видимо, они посещают эти места, разыскивая минеральные добавки к корму и гастролиты.

Средний многолетний уровень обилия клестов в предзимье, зимой и в марте сходен. «Клестовые» годы с высокой численностью, формирующейся при значительном урожае еловых шишек, в подавляющем большинстве случаев хорошо отличаются от лет с низкой численностью как в предзимье, так и в середине зимы и в марте. При попарном сравнении обилия клестов в ноябре и зимой в «клестовые» годы выяснилось, что из восьми лет наблюдений в пяти уровень обилия одинаков, в трёх показатели снизились в 1,5–2 раза. Общий высокий уровень обилия при этом сохранился. В одном из сезонов наблюдений, последовавшем за «клестовым» годом в предзимье, клесты входили в еловых и смешанных лесах в число многочисленных видов, а к зиме исчезли. Попарное сравнение зимних и мартовских показателей обилия в «клестовые» годы показало, что в 5 из 6 случаев наблюдалось увеличение численности, и в одном случае уровень обилия не изменился. И зимой, и в марте во время учётов мы постоянно наблюдали пение и токовое поведение птиц. Специальных наблюдений за встречами молодых птиц не проводили, и в учётах их не регистрировали.

Для анализа многолетней изменчивости численности клестов данные учётов в предзимье, зимой и в марте объединены (рис. 36, табл. 10). На основании обобщённых показателей мы установили, что из 35 зимних сезонов наблюдений в 19 сезонов клесты не встречались или были редки (обилие в смешанных лесах с елью не превышало 1 особи на 1 км2); 12 лет были «клестовыми» — они были многочисленны, а в 4 сезонах они в среднем входили в число обычных видов. Промежуток между «клестовыми» годами обычно составлял 3–5 лет. Однако были случаи, когда он сокращался до одного года. Отмечена и обратная ситуация: в первой половине 1990-х гг. явного пика численности клестов не наблюдалось, но в течение трёх лет они входили в число обычных видов. Промежуток между явно выраженными «клестовыми» годами составил 8 лет.

Сравнение обилия клестов в разные десятилетия показывает, что в 1980-х гг. в смешанных лесах их было больше, чем в последующие десятилетия — как в среднем, так и по числу «клестовых» лет и уровню обилия во время пиков.

Рисунок 36
Рис. 36. Многолетняя динамика обилия клестов-еловиков (особей на 1 км2).

Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula. Один из самых обычных в зимнее время видов Костромского Заволжья. В долине Унжи в ноябре и зимой встречается более чем в 80% всех проб населения птиц, в марте — в 60%. В хвойных и смешанных лесах междуречий в ноябре и марте отмечен в 70–80% всех проб населения птиц, зимой — в половине.

Кормом снегирям, как и другим зимующим вьюрковым, служат различные семена. Они охотно используют в пищу сердцевину сочных плодов деревьев и кустарников — рябины, калины и других. Из них в Костромском Заволжье к массовым кормовым ресурсам в зимнее время можно отнести только ягоды рябины. Остальные деревья и кустарники с сочными плодами либо немногочисленны (калина), либо к концу осени уже опадают или высыхают (черёмуха, крушина и др.) Рябина в больших количествах встречается в виде подлеска в водораздельных смешанных лесах, а в окнах вывалов и на зарастающих вырубках местами выходит и в основной древесный ярус. Наиболее активно рябина плодоносит в антропогенном ландшафте: в деревнях, где часто встречается в посадках, и по опушкам полей. Плодоношение рябины не ежегодно, и даже в годы урожаев её ягоды служат птицам кормом преимущественно в предзимье; к середине зимы в большинстве случаев они уже оказываются съедены. За весь период наблюдений нами отмечено три «рябиновых» года, когда ягоды сохранились до зимы не только в деревнях, но и в смешанных лесах на водоразделах: 1984/1985, 1987/1988 и 1998/1999 гг. В эти сезоны в водораздельных лесах в ноябре и зимой отмечена высокая численность потребителей ягод: свиристелей, рябинников и снегирей (рис. 36). Ещё один излюбленный кормовой ресурс снегирей — сухие крупные семена деревьев и кустарников: крылатки ясеней и клёнов, семена из коробочек сирени и пузыреплодника. Но в таёжной зоне, в том числе и в Костромском Заволжье, эти растения не занимают в рационе заметного места: они встречаются редко и в основном в населённых пунктах. Семена берёзы и ольхи, в отличие от чижей и чечёток, снегири в пищу не используют. Основным их кормом большую часть зимы оказываются семена влаголюбивого и бурьянного высокотравья и луговых двудольных растений с жёсткими стеблями: крапивы, таволги, маревых, зверобоя, цикория и т.д. Распределение снегирей по биотопам и сезонная динамика численности определяется, как и у других вьюрковых, количеством кормовых растений и их плодов и семян (табл. 10). В лесах, на лугах и в агроценозах с перелесками долины Унжи их численность выше, чем в хвойных и смешанных лесах междуречий, а максимальные показатели в среднем по годам отмечаются в деревнях и на сельскохозяйственных землях. В течение зимы — от ноября к декабрю-январю и далее к марту — средние показатели обилия уменьшаются. Это объясняется постепенным уменьшением количества доступного корма из-за выедания и осыпания семян и увеличения толщины снежного покрова.

За исключением редких «рябиновых» лет, для численности снегиря не характерны значительные колебания, какие бывают у чижей, чечёток и клестов. При высоком уровне численности показатели в природных местообитаниях составляют десятки особей на 1 км2, при низком — доли или единицы особей.

Рисунок 37
Рис. 37. Многолетняя динамика обилия снегирей в смешанных лесах с елью (особей на 1 км2).

Рисунок 38
Рис. 38. Многолетняя динамика обилия снегирей в лесах, на лугах и полях с перелесками долины р. Унжи (особей на 1 км2).

Рисунок 39
Рис. 39. Многолетняя динамика обилия снегирей в деревнях (особей на 1 км2).

Обыкновенный дубонос Coccothraustes coccothraustes. Единичные встречи дубоносов отмечены в период предзимья в конце 1990-х и в начале 2000-х гг. В ноябре 1999 г. две особи отмечены в смешанных лесах с елью; в ноябре 1998 г. — также 2 птицы зарегистрированы в ивняках поймы р. Унжи. В ноябре 2003 г. дубоносов отмечали в смешанных лесах в г. Мантурово.

Обыкновенная овсянка Emberiza citrinella. Редкий в зимнее время, а в предзимье и предвесенье регулярно встречающийся, но немногочисленный вид. В смешанных и хвойных лесах междуречий практически отсутствует, зарегистрированы лишь единичные встречи в марте. В местообитаниях долины — лесах, полях и лугах с перелесками зимой также не отмечена, в ноябре зафиксирована примерно в 10% проб птичьего населения. В марте встречаемость вида максимальная — около 20% проб. Причина в том, что в последней декаде марта в некоторые годы уже появляются передовые прилётные овсянки; поющие самцы и небольшие стайки птиц начинают встречаться на опушках полей и лугов и в деревнях.

Максимальная среди разных биотопов встречаемость овсянок во все периоды характерна для деревень — в целом за весь период наблюдений 40% проб в ноябре, 20% зимой и 60% в марте. Показатели в среднем за период наблюдений в полях-перелесках долины Унжи составили в ноябре 1 особь на 1 км2, в марте — 4. В деревнях в ноябре учтены в среднем 9 овсянок на 1 км2, в марте — 13, зимой — 1.

С ноября по март обыкновенные овсянки в Костромском Заволжье чаще всего держатся возле ферм, где кормятся просыпанным зерном, комбикормом, среди сенной трухи и т.п. По мере сокращения от 1980-х к 2000-м гг. сельскохозяйственного производства и количества скота в частных хозяйствах встречаемость овсянок заметно снизилась. Так, в период предзимья в 1990-х гг. они встречены в 80% проб населения птиц полей с перелесками, в 2000–2009 гг. — в 40%, в 2010–2015 гг. — в 20%.

Камышовая овсянка Schoeniclus schoeniclus. В ноябре единичные задержавшиеся камышовые овсянки отмечены в местообитаниях долины р. Унжи в 2000, 2002 и 2006 гг. Один раз камышовая овсянка — передовая прилетевшая птица — встречена в последней декаде марта, необычно ранней весной 2007 г.

Пуночка Plectrophenax nivalis. В Костромском Заволжье пуночки встречаются в основном в ноябре, во время осенних кочёвок. Отмечены в 8 из 26 сезонов ноябрьских учётов птиц. Зимой и в марте встречи единичны. За весь период наблюдений отмечены всего в одной пробе зимнего населения птиц и в двух пробах в марте.

Большинство ноябрьских встреч пуночек приурочено к местообитаниям долины Унжи. Здесь они встречались примерно в 10% проб населения птиц (т.е. одна встреча в среднем за весь период учётов приходилась на 200 км учётных маршрутов). В основном пуночек — кочующие стайки — встречали в полях и лугах с перелесками. Вне долины они отмечены только в двух пробах птичьего населения. По годам ноябрьские встречи пуночек распределены неравномерно. В первые полтора десятилетия наблюдений, с 1981 по 1994 г., за семь сезонов учётов пуночки не встречены ни разу. Впервые они отмечены в учётах в 1995 г., после чего стали попадаться регулярно: из 8 сезонов учётов с 1995/1996 по 2002/2003 гг. зарегистрированы в пяти. Затем встречаемость вновь снизилась, и за 12 сезонов ноябрьских наблюдений с 2003/2004 по 2014/2015 гг. пуночки отмечены всего в трёх, в ноябре 2005, 2010 и 2013 гг.

Общие особенности распределения и динамики численности видов

За 36 сезонов мониторинга в учётах зарегистрированы 88 видов птиц. Примерно 40% списка — 36 видов — составляют птицы, встречавшиеся в переходные сезонные периоды — в ноябре и в марте. Из них 5 видов — передовые прилётные особи — встречены только чрезвычайно ранней весной 2007 г. Около 10 видов — единичные встречи отставших, вероятно ослабленных особей перелётных птиц в ноябре (лесной конёк, луговой чекан, горихвостки и т.п.). Для ряда видов, встречающихся в основном в период предзимья, поздний пролёт представляется нормальным явлением; среди них наиболее типичны пуночка, рогатый жаворонок, зимняк, лебедь-кликун. Тем не менее, все эти виды в Костромском Заволжье и в предзимье, и в марте встречаются редко, и доля их участия в составе населения птиц не превышает 1%.

К числу «настоящих зимующих птиц» из отмеченных на территории мониторинга можно отнести представителей 52 видов. 15 из них единичны или очень редки, оставшиеся 37 видов встречались в учётах более или менее регулярно. Основную массу зимующих птиц — более 80% особей — составляли представители примерно полутора десятков видов. В природных местообитаниях это большой пёстрый дятел, желтоголовый королёк, ополовник, пухляк, хохлатая синица, пищуха, чиж, обыкновенная чечётка, клёст-еловик и снегирь. Если рассматривать и населённые пункты, то к списку массовых видов птиц добавляются сизый голубь (в городе), сорока, галка, серая ворона, полевой и домовый воробьи.
С точки зрения распределения птиц по ландшафтам и биотопам среди зимующих птиц можно выделить виды, встречающиеся преимущественно на междуречьях, встречающиеся в основном или исключительной в долине реки и в придолинном лесолуговом ландшафте, и не отдающих какому-либо ландшафту явного предпочтения. На междуречьях выше численность птиц, предпочитающих леса с преобладанием сосны и ели, и в целом местообитания таёжного облика. Типичные представители этой группы — рябчик и глухарь, виды- «хвойники» из входящих в синичьи стаи (хохлатая синица, московка), клёст-еловик, щур, трёхпалый дятел. К долине и придолинному ландшафту приурочены синатропные птицы и виды, связанные с агроценозами, а также птицы, предпочитающие леса с обилием ольхи, ивняки, перелески с обильным высокотравьем. Среди последних типичные представители — белоспинный и малый пёстрый дятлы, лазоревка, поползень, обыкновенная чечётка и снегирь. Видов без явного ландшафтного предпочтения немного. Это птицы, использующие разнообразные типы лесных местообитаний, и птицы, чьи кормовые ресурсы различаются в разные сезонные периоды или годы мониторинга. Характерные представители этой группы — тетеревятник, желна и большой пёстрый дятел, ворон, ополовник, пухляк, пищуха, чиж. Из 52 видов зимующих птиц примерно половина — 25 видов, предпочитают долину и придолинный ландшафт. Остальные разделились поровну на чаще встречающихся на междуречьях — 14 видов и не имеющих чёткого ландшафтного предпочтения — 13 видов. Если же рассматривать виды, встречавшиеся в переходные сезонные периоды — в ноябрьских и мартовских учётах — то 30 из них, т.е. подавляющее большинство, отмечены в большинстве случаев или исключительно в долине реки и придолинном ландшафте. В целом зимнее население птиц придолинного ландшафта отличается от междуречий более высоким видовым разнообразием.

Сезонные изменения обилия — с ноября по март — оценены для 41 вида зимующих птиц. В большинстве случаев для птиц характерно снижение численности от ноября к декабрю-январю и (или) к марту. Постоянный уровень обилия с первой декады ноября по последнюю декаду марта отмечен только для 8 видов. Это 4 дятла — желна, белоспинный, малый пёстрый и трёхпалый, а также тетеревятник, хохлатая синица, поползень и домовый воробей. Обилие 10 видов снижалось в течение всего зимнего периода — от ноября к декабрю-январю и далее к марту; это перепелятник, тетерев, глухарь, рябчик, сизый голубь, сойка, свиристель, черноголовый щегол, обыкновенная чечётка, снегирь. Для 9 видов отмечено снижение обилия от ноября к зиме, а от января к марту показатели не менялись. В их числе — обычные и многочисленные виды: сорока, желтоголовый королёк, ополовник, пухляк, московка, и виды, встречавшиеся в основном в ноябре и становившиеся редкими к зиме — седой дятел, рябинник, кедровка, кукша. У двух видов — серого сорокопута и щура — уровень обилия был примерно одинаков в ноябре и зимой и уменьшался к марту. Снижение обилия от ноября к зиме, и затем его рост к последней декаде марта отмечен у 7 видов: галки, серой вороны, ворона, лазоревки, пищухи, полевого воробья, клеста-еловика. Часто увеличение численности в марте отмечалось не ежегодно. Наконец, у трёх видов птиц — большого пёстрого дятла, большой синицы и чижа — характер сезонной динамики в разных местообитаниях был различным.

Направления многолетних изменений численности удалось выявить (с разной степенью достоверности) для 42 видов птиц. Это преимущественно массовые и обычные виды; из анализа исключены птицы, встреченные единично, и большинство редко встречавшихся, в том числе основная масса тех, которые попадали в учёты в ноябре и марте. Уровень численности 13 видов в течение всего периода учётов мы посчитали стабильным; в их число вошли тетеревятник, перепелятник, рябчик, сорока, ополовник, хохлатая синица, московка, большая синица, пищуха, чиж, обыкновенная чечётка, щур, снегирь. У 8 видов в первой половине периода мониторинга наблюдался рост численности. Максимум отмечен с середины или конца 1990-х гг. по первую половину 2000-х гг., после чего, в последнее десятилетие, показатели вновь снизились. К таким видам относятся седой дятел, желна, белоспинный дятел, ворон, желтоголовый королёк, лазоревка, пуночка, черноголовый щегол. Для 6 зимующих видов — тетерева, глухаря, трёхпалого дятла, сойки, свиристеля — отмечен рост или вероятное увеличение численности. Рост встречаемости можно отметить также для двух «ноябрьских» видов — рогатого жаворонка и зяблика. Снижение численности за период мониторинга отмечено для 6 синантропных видов: сизого голубя, галки, серой вороны, домового и полевого воробьёв, обыкновенной овсянки, и для 6 видов из природных биотопов — большого и малого пёстрых дятлов, серого сорокопута, пухляка, поползня и клеста-еловика. Из видов, встречающихся в предзимье, можно отметить уменьшение встречаемости канюка.
В значительной степени изменения численности птиц в годы исследований связаны с уменьшением антропогенного воздействия на модельной территории: сокращением числа жителей и сельскохозяйственного производства в деревнях, забрасыванием полей и лугов и их зарастанием бурьянной растительностью, уменьшением человеческого присутствия в лесах. На численности птиц эти изменения сказались как негативно — снижение численности видов-синантропов, так и позитивно — рост обилия видов, кормящихся семенами, увеличение численности куриных, возможно объясняющееся уменьшением беспокойства.

Таблица 11. Динамика численности массовых и обычных видов зимующих птиц на разных модельных территориях учетов
Таблица 11

Данные, приведенные в таблице 11, позволяют сравнить тенденции динамики численности массовых видов зимующих птиц Костромского Заволжья с модельными территориями учетов, расположенными южнее (Преображенская, 2016; Преображенская, Глушенков, 2016). Можно отметить, что на всех территориях в последние десятилетия преобладали негативные тенденции динамики. Однако в Костромском Заволжье доля видов, чья численность снижалась, была меньше, чем в Чувашском Присурье и в Брянском полесье.

Некоторые особенности структуры и динамики населения птиц

Большую часть населения зимующих птиц в природных биотопах Костромского Заволжья, как и повсюду в лесной зоне Европейской России, составляют виды синичьих стай и вьюрковые (табл. 12, 13). В среднем по годам на долю видов синичьих стай в смешанных лесах и сосняках приходится около 60-70% суммарной плотности, в вязово-ольховых лесах и лугах-ивняках долины – 40-50%. Вьюрковые в переходные сезоны составляют в сосновых лесах около 20%, в остальных битопах – около 25-35%. Зимой их доля в сосняках снижается до примерно 10%, в смешанных лесах – до 25%, а в ольшаниках и ивняках возрастает до 40%. Представителей других групп гораздо меньше. Так, участие дятлов в составе птичьего населения зимой в сосняках в среднем – 13%, в остальных лесах – около 7%. В ноябре и марте доля дятлов в разных лесах составляет 3-7%, в лугах-ивняках долины – 1-2%. Участие куриных – обычно 1-3% суммарной плотности; максимальные значения – 4% в сосновых лесах (в основном за счет глухарей), и 4-7% в лугах-ивняках (за счет тетеревов). Динамика суммарной численности зимующих птиц в природных биотопах определяется, в подавляющем большинстве случаев, изменениями численности видов синичьих стай и вьюрковых. Среди видов синичьих стай в среднем по годам основные доминанты по численности – пухляки, желтоголовые корольки и ополовники. Среди вьюрковых – чечетки, чижи и клесты-еловики. Численность этих видов и определяет в первую очередь динамику зимней плотности лесного населения птиц.

В годы минимальной численности плотность населения видов синичьих стай в лесных биотопах в Костромском Заволжье зимой составляет около 10-30 особей на 1 кв. км; в годы максимумов достигает обычно 150-200 особей (рис. 40). Лишь однажды, в зимний сезон 1992/93 годов, зафиксированы более высокие показатели. Суммарное зимнее обилие вьюрковых колеблется с очень большой амплитудой – от единиц до 100 и более особей на 1 кв. км. Плотность дятлов – от 1-3 до 20-30, редко 40-50 особей.

Рисунок 40
Рис. 40. Многолетняя динамика плотности населения видов синичьих стай в разных лесных местообитаниях.

Рисунок 41
Рис. 41. Многолетняя динамика плотности населения видов синичьих стай в среднем по лесным биотопам.

С начала наблюдений по конец нулевых зимняя плотность населения видов синичьих стай испытывала колебания довольно регулярного характера, более или менее синхронные в разных типах лесных местообитаний (рис. 40, 41). В последнее десятилетие характер динамики изменился: не стало лет с высокой численностью, колебания сгладились, установился невысокий уровень численности – между 50 и 100 особями на 1 кв. км. Плотность вьюрковых и дятлов в последнее десятилетие также в основном удерживалась на низком уровне. В результате мы можем зафиксировать в Костромском Заволжье в период после 2009/10 года общее снижение среднего уровня численности лесных зимующих птиц – в 1,5-2 раза по сравнению с предыдущими десятилетиями (рис. 42, 43, табл. 12). Аналогичное снижение отмечено и для ноябрьских показателей. Это говорит о том, что причина снижения – не в неблагоприятных условиях зимовки и высокой зимней смертности, а в уменьшении количества прикочевывающих на зиму птиц. То есть, возможно – в неблагоприятных условиях в период размножения и последнездовых кочевок летом и осенью.

Рисунок 42
Рис. 42. Многолетняя динамика суммарной плотности зимнего населения птиц в разных лесных местообитаниях.

Рисунок 43
Рис. 43. Многолетняя динамика суммарной плотности населения птиц в среднем по лесным биотопам.

Таблица 12. Плотность видов разных экологических групп в природных биотопах в ноябре и марте
Таблица 12

Таблица 13. Зимняя плотность видов разных экологических групп в природных биотопах
Таблица 13

На селькохозяйственных землях – в полях и залежах с перелесками – основу населения птиц зимой и в предзимье составляют вьюрковые - около 40-50% суммарной плотности в среднем по годам (табл. 14). На втором месте – лесные виды синичьих стай (20-25%), на третьем – мелкие синантропные воробьиные (большие синицы, воробьи и обыкновенные овсянки – в сумме10-15%). Уровень суммарной плотности птичьего населения в среднем примерно такой же, как в лесах, или немного ниже. В деревнях суммарная плотность населения птиц в 1,5-3 раза выше, чем в лесах. Наиболее массовая группа видов мелкие синантропные воробьиные – воробьи и большие синицы (в сумме около 40% населения в среднем по годам). За ними по уровню среднего обилия идут сизые голуби и врановые (среди которых преобладают сороки, галки и серые вороны) (20-25%), свиристели и рябинники, питающиеся ягодам (около 15%), и вьюрковые (также около 15%). В марте структура населения птиц сельскохозяйственных земель и деревень меняется за счет прилета врановых (галок и серых ворон) и откочевки вьюрковых. В это время участие врановых и голубей в составе птичьего населения в полях и залежах увеличивается в среднем до 20-25%, а вьюрковых – сокращается до 25-30%. В деревнях врановые и голуби в марте составили в среднем по годам 2/3 всех птиц. Птичье население ближайших к модельной территории небольших городов – Мантурово и Макарьева – в ноябре было в целом сходно с население деревень модельной территории. Отличия были невелики – в городах было немного больше мелких синантропных воробьиных птиц – воробьев и больших синиц, а также сизых голубей и врановых (за счет галок и ворон), и немного меньше вьюрковых. Сходная картина наблюдалась и в марте: уровень плотности и структура населения в деревнях и городах были в целом похожи, но воробьев и синиц в городах учтено в среднем по годам немного больше, чем в деревнях. Зимой же ситуация иная: плотность населения птиц в городах вдвое больше, чем в деревнях. Это связано с тем, что галки, серые вороны и, по-видимому, часть воробьев откочевывают из деревень на зиму.

Рисунок 44
Рис. 44. Многолетняя динамика плотности птичьего населения в полях и залежах с перелесками в ноябре.

Рисунок 45
Рис. 45. Многолетняя динамика плотности зимнего населения птиц в полях и залежах с перелесками.

Рисунок 46
Рис. 46. Многолетняя динамика плотности птичьего населения деревень в ноябре.

Рисунок 47
Рис. 47. Многолетняя динамика плотности зимнего населения деревень.

Рисунок 48
Рис. 48. Многолетняя динамика плотности птичьего населения деревень в марте.

Регулярный мониторинг зимнего населения птиц агроценозов и деревень был начат только в середине 1990-х годов – уже после резкого снижения сельскохозяйственного производства как в общественных хозяйствах, так и в частных, и сокращения числа жителей в деревнях. Учеты птиц в полях-перелесках и деревнях в 1980-х годах были проведены только в одном зимнем сезоне. Их данные позволяют предполагать, что при интенсивном использовании сельхозугодий птиц на них зимовало заметно меньше, чем тогда, когда появилось много зарастающих полей и лугов (рис. 43, 44). В последние два десятилетия в полях и залежах с перелесками наблюдались значительные колебания суммарной плотности населения птиц, но средний уровень в целом оставался постоянным. В деревнях плотность населения мелких синантропных воробьиных в ноябре и зимой от 1980 и 1990-х годов к первому десятилетию 2000-х несколько снизилась, а в 2010 вновь увеличилась (рис. 46, 47). Для остальных групп видов характерны существенные колебания показателей обилия по годам, не позволяющие говорить о значимых изменениях его среднего уровня. Наиболее существенные многолетние различия численности птиц в деревнях отмечены в марте: в последние годы мониторинга мелких синантропных воробьиных, врановых и голубей учтено заметно меньше, чем в 1978, 1999 и первой половине 2000-х годов (рис. 48).

Таблица 14. Плотность видов разных экологических групп в агроценозах и деревнях
Таблица 14

*в эту группу включены большая синица, воробьи и овсянки

Заключение

Рассказывая о многолетних учетах численности птиц людям, не специализирующимся в области орнитологии, мы обычно говорим, что их цель – получить ответ на вопрос о том, какие происходят изменения – становится ли птиц больше, меньше или остается столько же? Ответ интересен не только орнитологам, но и экологам широкого профиля, и просто любителям природы, поскольку птицы могут помочь в оценке общих тенденций изменения численности позвоночных и всей биоты в целом. За неполные четыре десятилетия, в течение которых проводились учеты зимующих птиц Костромского Заволжья, интенсивность антропогенного воздействия на природу этой территории заметно снизилась. Резко сократилось число жителей, прекратилось использование значительной части полей и лугов, меньше стали рубить лес. Но, несмотря на это, зимующих птиц не стало больше. Тенденции роста численности за период мониторинга отмечены примерно для 20% обычных и многочисленных видов, снижения – для 30%. Еще около 20% видов снизили численность в последнее десятилетие, после ее роста в предыдущие годы. Уменьшилась суммарная плотность лесных зимующих птиц, поскольку в число видов, снизивших численность, попали самые распространенные виды-доминанты. Выявленные изменения численности не очевидны и не катастрофичны. Численность видов и структура населения птиц очень сильно колеблется по годам, и уловить тенденции изменений удается, только анализируя многолетние ряды данных. Тем не менее, негативный характер динамики численности птиц, и в первую очередь массовых видов, внушает тревогу и говорит о необходимости дальнейшего слежения за ее состоянием.

Наблюдая в ходе мониторинга динамику численности, мы в большинстве случаев можем лишь предполагать, что именно послужило причиной изменений. Многолетние тенденции динамики численности лесных зимующих птиц Костромского Заволжья, как и на большей части Восточно-Европейской равнины, вероятнее всего, определяются в первую очередь глобальными процессами, захватывающими численность в пределах ареалов, а не изменениями в лесах территории учетов. Как и в других частях южной половины лесной зоны Восточно-Европейской равнины, зимнее население птиц Костромского Заволжья формируется в значительной степени за счет особей, прикочевывающих с лежащих севернее таежных территорий. Многолетние учеты позволяют предполагать, что число прикочевывающих птиц постепенно снижается. Причиной может служить сокращение площадей таежных лесов в результате рубок или неблагоприятные для птиц климатические изменения, снижающие успешность размножения. Если же рассматривать виды, зимующие вблизи человека, то причиной динамики их численности оказываются в первую очередь изменения хозяйственного использования и степени заселения модельного участка людьми.

Литература

  • Боголюбов А.С., Преображенская Е.С., Губенко И.Ю. 1989. Пространственная и временная динамика зимнего населения птиц Волжско-ветлужского полесья. — Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М., с. 140–159.
  • Дорожкова М.С., Леонтьева А.А. Зимние участки обитания птиц, входящих в синичьи стаи, и большого пестрого дятла на Костромской биостанции. 1999. – «Вестник ВООП», вып. 6. http://www.ecosystema.ru/voop/works/vestniki.htm
  • Зайцев В.А. 2006. Позвоночные животные северо-востока центрального региона России. М., 513 с.
  • Мельниченко А.Л. Зимнее население птиц в поселках Костромской области. 1999. – «Вестник ВООП», вып. 6. http://www.ecosystema.ru/voop/works/vestniki.htm
  • Мошковский С.А., Преображенская Е.С., Дорожкова М.С. О точности оценки плотности птичьего населения по даннымзимних учетов в рамках программы «Parus». 1999. – «Вестник ВООП», вып. 6. http://www.ecosystema.ru/voop/works/vestniki.htm
  • Преображенская Е.С. Многолетняя изменчивость численности зимующих птиц Ветлужско-унженской низменности. 2003. – «Вестник ВООП», вып. 9. http://www.ecosystema.ru/voop/works/v09_01.htm
  • Преображенская Е.С. 2007. Динамика численности лесных зимующих птиц Восточно-европейской равнины и Урала (некоторые итоги работы программы «Parus»). — Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. М., с. 39–59.
  • Преображенская Е.С. 2009. Распределение лесных зимующих птиц Восточно-Европейской равнины и Урала и его изменение за последние 20 лет. — Орнитогеография Палеарктики: современные проблемы и перспективы. Махачкала, с. 131–146.
  • Преображенская Е.С. 2011. Птицы, зимующие в лесах Восточно-Европейской равнины и Урала: небывалая депрессия численности в прошедшем сезоне (2010–2011 г.). — Мир птиц, 39: 13–17.
  • Преображенская Е.С. 2012. Зимнее население птиц Центрально-лесного заповедника и его многолетняя динамика. —Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-лесного заповедника. Великие Луки, с. 221–225.
  • Преображенская Е.С. Заповедник «Брянский лес» и прилежащие территории. Итоги мониторинга зимней численности птиц в сезоны с 1987-88 по 2013-14 г. — http://www.rbcu.ru/campaign/28669/
  • Преображенская Е.С., Глушенков О.В. Итоги мониторинга зимней численности птиц в Нижнем Присурье. — Заповедная наука 2016. 1 (1). С. 78-97.
  • Равкин Ю.С. 1967. К методике учёта птиц в лесных ландшафтах. — Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, с. 66–75.
  • Равкин Ю.С., Ливанов С.Г. 2008. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. Новосибирск, 205 с.
  • Результаты зимних учетов птиц Европейской части СССР / Боголюбов А.С., Васюкова О.В., Засько Д.Н., Преображенская Е.С. М.: Наука, 1990. Вып. 1: Зимний сезон 1986/1987 г. 32 с.
  • То же, вып. 2. Зимний сезон 1987/88 г. 32 с.
  • То же, вып. 3. Зимний сезон 1988/89 г. 32 с
  • Результаты зимних учетов птиц Европейской части России и сопредельных регионов / Боголюбов А.С., Аулова Н.В., Преображенская Е.С. М., 1994. Вып. 4: Зимний сезон 1989/90 г. 42 с.
  • То же, вып. 5. Зимний сезон 1990/91 г. Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. М., 1995. 48 с.
  • То же, вып. 6. Зимний сезон 1991/92 г. 33 с.
  • То же, вып. 7. Зимний сезон 1992/93 г., М., 1996. 43 с.
  • То же, вып. 8–9. Зимние сезоны 1993/94 и 1994/95 г. 60 с.
  • То же, вып. 10. Зимний сезон 1995/96 г.г. Преображенская Е.С., Макулова О.И., Боголюбов А.С. М., 1997. 52 с.
  • То же, вып. 11. Зимний сезон 1996/97 г.г. Преображенская Е.С., Панков А.Б., Беловежец К.И., Боголюбов А.С. М., 1999. 46 с.
  • То же, вып. 12–13. Зимние сезоны 1997/98 и 1998/99 г. Преображенская Е.С., Панков А.Б., Панкова Н.Л. М., 2002. 67 с.
  • То же, вып. 14–15. Зимние сезоны 1999/2000 и 2000/01 г. Преображенская Е.С., Панков А.Б. М., 2003. 66 с.
  • То же, вып. 16–17. Зимние сезоны 2001/2002 и 2002/03 г. Преображенская Е.С., Панков А.Б. М., 2003. 64 с.
  • То же, вып. 18. Зимний сезон 2003/2004. Преображенская Е.С., 2004. 47 с.
  • То же, вып. 19. Зимний сезон 2004/2005. Преображенская Е.С., 2006. 47 с.
  • То же, вып. 20. Зимний сезон 2005/2006. Преображенская Е.С., 2006. 44 с.
  • То же, вып. 21. Зимний сезон 2006/2007. Преображенская Е.С., 2007. 51 с.
  • То же, вып. 22. Зимний сезон 2007/2008. Преображенская Е.С., 2009. 52 с.
  • То же, вып. 23. Зимний сезон 2008/2009. Преображенская Е.С., 2009. 54 с.
  • То же, вып. 24. Зимний сезон 2009/2010. Преображенская Е.С., 2010. 55 с.
  • То же, вып. 25. Зимний сезон 2010/2011. Преображенская Е.С., Стопалова О.А., 2011. 59 с.
  • То же, вып. 26. Зимний сезон 2011/2012. Преображенская Е.С., Стопалова О.А., 2012. 55 с.
  • То же, вып. 27. Зимний сезон 2012/2013. Преображенская Е.С., Стопалова О.А., 2013. 61 с.
  • То же, вып. 28. Зимний сезон 2013/2014. Преображенская Е.С., Стопалова О.А., 2014. 55 с.
  • То же, вып. 29. Зимний сезон 2014/2015. Преображенская Е.С., Попов С.С., 2015. 56 с.


Возврат к списку

Forum.jpg
 
Fotogallery.jpg

LEP.jpg

Literat.jpg

KOTR.jpg

Blogi.jpg


© 2003-2017 Союз охраны птиц России
Создание сайта - Infoday Media