Для Центрально-лесного заповедника и его окрестностей в базе данных программ зимних учетов птиц России и сопредельных регионов имеются сведения о численности птиц начиная с сезона 1980-81 г. Первые данные по зимнему населению птиц заповедника и прилежащих территорий собраны В.О. Авданиным с 1980 по 1985 г. Затем после 3-х летнего перерыва учеты стали проводиться в рамках программы «Parus», в основном студенческими волонтерскими группами из Москвы. С зимы 2011-12 года учеты проводятся кружковцами Клуба юных биологов московского зоопарка (КЮБЗа). В многолетнем ряду исследований зимней численности птиц есть пробелы по 1-3 года:  птиц не учитывали зимой 1985-86, 1986-87, 1987-88, 1993-94, 1994-95 и 2005-2006. Зимой 1990-91 года учеты были проведены не в заповеднике, а в Зубцовском районе Тверской области; эти данные также включены в анализ динамики видового обилия птиц. Всего же к 2014 году для тайги Тверской области накоплены сведения по 28 зимним сезонам.

В течение всего периода исследований учеты проводились одним и тем же маршрутным методом, по схеме, разработанной Ю.С. Равкиным (1967). Этот метод предполагает учеты на произвольных маршрутах, раздельно по типам местообитаний. На маршруте регистрируются все встреченные птицы, обнаруженные как по виду, так и по голосу. Данные пересчитываются на площадь с помощью коэффициентов, зависящих от дальности обнаружения птиц. Материалы учетов хранятся в базе данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН. Данные о численности птиц, собранные в рамках программы «Parus» и массовой кампании «Евроазиатский Рождественский учет» ежегодно публикуются в сборниках «Результаты зимних учетов птиц России и сопредельных стран». В  них  можно найти и подробную информацию о методике учета, характеристику территории, описание растительности биотопов, где проводился учет. В сборниках перечислены также все участники учетов. Со сборниками можно познакомиться  на интернет-сайте ассоциации «Экосистема».

За три десятилетия мониторинга населения птиц в их среде обитания произошел целый ряд изменений. На части территории заповедника леса стали старше, вторичные мелколиственные древостои полностью или частично сменились еловыми. На других участках, наоборот, древостой уничтожен ветровалами, образовавшиеся вывалы зарастают лиственным молодняком. Значительные площади сельскохозяйственных полей, выпасов и покосов превратились в залежи, зарастающие бурьянным высокотравьем, кустарниками и древесной порослью. Сократилась численность сельского населения вокруг заповедника, уменьшилось количество жилых домов и скота в деревнях. В то же время жители стали активнее подкармливать птиц.

В разные годы на территории Центрально-лесного заповедника и его окрестностей зимними учетами было охвачено от 2 до 8 типов местообитаний птиц. Два основных типа, занимающие наибольшую площадь и наиболее характерные для заповедника – это ельники и лиственно-еловые (смешанные) леса. Под ельниками при проведении зимних маршрутных учетов птиц понимали достигшие взрослого состояния более или менее сомкнутые древостои с преобладанием ели (высотой не менее 15 м, доля ели не менее 70% от общей сомкнутости крон). Смешанные леса – это леса, в которых участие лиственных и хвойных деревьев примерно одинаково; зарастающие вывалы обычно также включали в состав смешанных лесов. К смешанным относили леса и в том случае, если они представляли собой мозаику лиственных и хвойных участков с размерами элементов не более 300 м в длину и ширину. Если же доля лиственных деревьев – березы, осины и серой ольхи составляла 70% и более, такие леса относили к хвойно-лиственным и объединяли с мелколиственными древостоями. Лиственные и хвойно-лиственные леса сформировались на месте вырубок и заброшенных полей и преобладают вне заповедника. Леса со значительным участием в древостое серой ольхи, распространенные вдоль ручьев и речек и по зарастающим полям, в разные годы либо выделяли в отдельный тип местообитаний – ольшаники, либо объединяли с хвойно-лиственными и осиново-березовыми лесами.  Среди особенностей, важных для птиц, можно отметить в ольшаниках большое количество полян и развитый ярус влаголюбивого высокотравья, семена которого служат птицам дополнительным источником корма. Сосновые леса в заповеднике и его окрестностях приурочены к болотным массивам. За счет заболоченности древесный ярус на них сильно угнетен; обычно по периферии болота имеются участки более высокого сосняка, до 15-20 м, с примесью ели, а ближе к середине древостой разрежен и высота его составляет 2-3 м. В отдельные годы сосновые леса разделяли на 2 типа – сосняки нормальной полноты по краям болотных массивов и угнетенные сосняки (рямы) в их центральной части. В другие годы эти два типа объединяли в один. Сельскохозяйственные земли – поля, луга-выпасы и покосы, а также не облесившиеся залежи на их месте объединяли в один тип местообитаний. В них включали небольшие участки древесно-кустарниковой растительности вдоль дорог, по сырым понижениям, на опушках. В отдельный тип местообитаний выделяли населенные пункты. Большая часть учетов проведена в пос. Заповедный и д. Большое Федоровское; обследовались также д. Колесня, Хмелевка и Высоково. Для анализа многолетней динамики все разнообразие биотопов заповедника и его окрестностей объединено в 5 основных типов: еловые и смешанные леса, лиственные леса, сосняки, открытые биотопы (луга, поля и залежи с перелесками) и деревни. Данные учетов в каждом из этих типов за один зимний сезон обозначен как «проба птичьего населения». Всего за период с 1981 по 2014 год таких проб (вариантов населения) насчитывается 103, а общий цчетный километраж составил в лесах более 2000 км, в открытых биотопах более 300, а в деревнях – более 200 км.

Данные по структуре населения зимующих птиц Центрально-лесного заповедника и его изменениям за три десятилетия – с начала 1980-х годов по сезон 2010-11 годов опубликованы в сборнике, посвященном динамике экосистем заповедника (Преображенская, 2012). Ниже приведен аннотированный список видов птиц, встреченных во время зимних учетов в заповеднике и его окрестностях. Охарактеризованы особенности численности видов, их распределения по биотопам и многолетней динамики. Всего за период учетов с 1981 по 2014 год отмечено 52 вида птиц. Из них 32 вида встречаются регулярно и зарегистрированы не менее чем в трети проб населения птиц в лесах, полях и деревнях. Тенденции многолетней динамики видов различны. Численность ряда видов можно охарактеризовать как стабильную или колеблющуюся по годам, но сохраняющую в среднем достаточно постоянный уровень. К таким видам относятся тетерев, глухарь, желна, малый пестрый дятел, сойка, ополовник, чиж, клест-еловик и снегирь. Тенденции роста преобладали в динамике численности ворона, большой синицы и обыкновенной чечетки. Для большой группы видов был характерен рост численности от 1980-х к 1990-м и началу 2000-х годов, а затем ее снижение в последнее десятилетие. В число таких видов входят белоспинный и трехпалый дятел, кедровка, черноголовая гаичка, поползень. Для московки был характерен сначала  рост численности, а затем ее колебания при постоянном среднем уровне. Слабо и средне выраженные тенденции снижения показателей обилия оказались характерны для рябчика, большого пестрого дятла, сороки, желтоголового королька, пухляка, хохлатой синицы и пищухи.


Тетеревятник (Accipiter gentilis). Встречи единичны. За период учета с 1981-го по 2014 год отмечен в четырех пробах лесного населения птиц из 67. То есть, одна встреча приходится примерно на 500 км учетов, а плотность составляет около 0,5 особи на 100 км2. В открытых местообитаниях и деревнях не встречался.

Перепелятник (Accipiter nisus). Встречи единичны. За период учетов с 1981-го по 2014 год один раз встречен в лесу, один раз – на лугах с перелесками и один раз – в деревне. Средняя плотность населения  – менее 0,5 особи на 100 км2

Зимняк (Buteo lagopus).  Встречи единичны. За период с 1981-го по 2014 год зарегистрирован в трех пробах лесного населения птиц и в двух – в открытых местообитаниях. Средняя плотность населения  – менее 0,5 особи на 100 км2.

Тетерев (Lyrurus tetrix). Обычный вид; в лесах и открытых биотопах встречается примерно в трети проб населения птиц. Предпочитает открытые местообитания, сосняки  и лиственные леса (в среднем с 1981-го по 2014 год соответственно 3,5 – 1,9 – 1,5 особи на 1 км2). В еловых и смешанных лесах средняя плотность – 0,2 особи на 1 км2. Данные учетов не показывают каких-либо закономерных изменений численности тетерева; уровень ее, видимо, в среднем остается постоянным.

Глухарь (Tetrao urogallus). Обычен. В хвойных и смешанных лесах встречается примерно в половине учетных проб, лиственных лесов избегает. Средняя плотность населения за период с 1981-го по 2014 год в еловых и смешанных лесах – около 2 особей на 10 км2, в сосняках – около 7. Направленных изменений численности не выявлено.

Рябчик (Tetrastes bonasia). Обычен, в лесах встречается примерно в половине проб птичьего населения. Плотность в среднем за 1981 – 2014 г. в еловых и смешанных лесах 2,8 особи на 1 км2; в лиственных лесах 2,1; в сосняках 0,8. По данным учетов численность рябчика в 1980-х годах была немного выше, чем в следующие десятилетия (рис. 1).

 

Сизый голубь (Columba livia). Стая голубей держалась в д. Большое Федоровское только в 2013 году. В остальные из 17 зимних сезонов, когда были проведены учеты в деревнях, голубей не отмечено.

Мохноногий сыч (Aegolius funereus). Как и все совы, редко регистрируется во время маршрутных учетов. За период с 1981-го по 2014 год отмечен всего в двух пробах птичьего населения.

Воробьиный сыч (Glaucidium passerinum). Отмечен в трех пробах лесного населения птиц, в двух – открытых пространств с перелесками и в одном учете в деревне. Пять из шести встреч приходится на период с 2008 по 2011 г.

Серая неясыть (Strix  uralensis). За период с 1981-го по 2014 год отмечена всего в двух пробах птичьего населения.

Длиннохвостая неясыть (Strix aluco). Встречается во время зимних учетов заметно чаще других сов. За период с 1981-го по 2014 год отмечена в 10-15% всех проб лесного населения птиц. Можно выделить сезоны и периоды, когда длиннохвостые неясыти отмечались в учетах существенно чаще. Это зима 1988-1989 года, когда неясыти встречены во всех лесных местообитаниях, а также период с зимы 1995-96 по 2001-02 годы, когда они встречались в учетах почти ежегодно. В следующие семь лет – с 2002-03 по 2009-10 неясыти в учетах отмечены не были, затем встречены в сезоны 2010-11 и 2011-12 годов (по одной пробе птичьего населения).

Зелёный дятел (Picus viridis). Встречен за весь период только один раз, в 1991 году, когда учеты проводились не на территории заповедника, а в Зубцовском районе области. В заповеднике не отмечен.

Седой дятел (Picus canus). В лесных местообитаниях за весь период учетов с 1981-го по 2014 год отмечался примерно в 1 пробе из 10, в деревнях – в одной пробе из 5. Всего же за весь период учетов встречен в 10 пробах птичьего населения. Из них 6 проб пришлись на зимы с 2001-02 – 2003-04; две – на 1995-96 -1998-99 и две – 2009-10 -2010-11. Среднее обилие в лесах – за весь период – около 0,1 особи на 1 км2, в деревнях – около 0,2.

 

Рис 2.  Многолетняя динамика обилия желны.

Желна (Dryocopus martius). Обычный вид, в еловых и смешанных лесах встречается почти во всех учетных пробах птичьего населения, в лиственных и сосновых лесах – примерно в половине. Средняя плотность населения  в еловых и смешанных лесах около 0,8 особи на 1 км2, в лиственных и сосновых – 0,3-0,5. Данные учетов позволяют предполагать, что численность испытывает многолетние колебания (рис 2). Периоды относительно высокого обилия отмечены в первой половине 1980-х  и 2000-х годов; низкого – в конце 1980-х – начале 1990-х и во второй половине первого десятилетия 2000-х.

Большой пёстрый дятел (Dendrocopos major). Один из самых обычных видов зимующих птиц. В лесах встречается практически во всех пробах птичьего населения, в открытых биотопах и деревнях – примерно в половине. Средняя плотность населения за период с 1981-го по 2014 год составляет в еловых, смешанных и сосновых лесах около 8-9 особей на 1 км2, в лиственных лесах – около 3, в открытых биотопах и деревнях – 1-2. Показатели плотности больших пестрых дятлов заметно меняются по годам. В годы высокой плотности в еловых и смешанных лесах показатели достигают 15-30 особей на 1 км2; когда же дятлов мало, плотность бывает меньше 5, а иногда и меньше 1 особи на 1 км2. Сравнение показателей обилия больших пестрых дятлов и клестов-еловиков показывает, что прямой связи между количеством дятлов и урожаем семян ели нет (рис. 3). Нет и корреляции между обилием дятлов в сосняках и лесах с елью (рис.4).

 

Рис 4. Динамика обилия большого пестрого дятла в еловых и смешанных лесах и в сосняках (показаны только годы, когда учеты проводились в обоих биотопах).

Сравнение показателей обилия дятлов в угнетенных сосняках по болотам и в сосняках нормальной полноты показали, что существенных различий нет, а колебания по годам синхронны. Такое сравнение было проведено по данным 4 зимних сезонов, когда учеты проводились в двух типах сосняков раздельно: 2001-02, 2002-03, 2004-05 и 2007-08. Средняя плотность больших пестрых дятлов за эти сезоны в сосняках нормальной полноты составила 7 особей на 1 км2, а в угнетенных сосняках по болотам – 5.

Анализ показателей обилия больших пестрых дятлов за 3 десятилетия позволяет предполагать, что численность имеет слабо выраженную тенденцию снижения. Так, за 10 сезонов учета с 1980-81 по 1992-93 в еловых и смешанных лесах дятлов было меньше 5 особей на 1 км2 только в двух сезонах, а 10 и больше – в 6. С зимы 1995-96 по 2004-05 из 10 сезонов в половине дятлов было меньше 5 особей на 1 км2, и в половине – больше 10. За 8 сезонов с 2005-06 по 2013-14 в 4 плотность была меньше 5 особей, а в 2 – больше 10.

Средний пестрый дятел (Dendrocopos medius). Отмечен в учетах только 1 раз, в смешанном лесу зимой 1980-81 года.

Белоспинный дятел (Dendrocopos leucotos). В среднем обычен, за весь период с 1981-го по 2014 год встречен примерно в трети проб птичьего населения еловых, смешанных и лиственных лесов, в 20% проб в сосняках и 10% - в открытых местообитаниях и в деревнях. Встречаемость очень сильно менялась в разные десятилетия. Так, за 10 сезонов учета с 1980-81 по 1992-93 г. белоспинные дятлы встречены лишь в одной пробе птичьего населения из 24. В следующие две зимы не встречен, затем после перерыва в учетах, начиная с зимы 1996-97 года стал встречаться практически ежегодно. С этой зимы по настоящее время он встречен примерно в 40% всех проб лесного населения птиц. Плотность в еловых и смешанных лесах с зимы 1996-97 по 2013-14 составляет в среднем около 0,7 особи на 1 км2, в остальных биотопах – 0,1-0,2. Максимальное обилие белоспинного дятла отмечено в начале нулевых; в последнее десятилетие численность, возможно, немного снизилась (рис. 5).

.
Малый пёстрый дятел (Dendrocopos minor). Один из обычных видов. В среднем с 1981 по 2014 г. встречен в ¾ проб населения птиц еловых и смешанных лесов, в 1/3 проб в остальных лесах и примерно в 10% проб открытых местообитаний и деревень. Средняя плотность в лесах разного типа составляет 0,5-0,8 особей на 1 км2, в открытых биотопах с перелесками и деревнях – около 0,2. Направленных изменений или существенных колебаний плотности малого пестрого дятла не отмечено (рис.6). Только один раз в течение трех сезонов – с 2006-07 по 2008-09 его плотность была чрезвычайно низкой.

Трёхпалый дятел (Picoides tridactylus). Довольно обычен в еловых и смешанных лесах, где за период наблюдений с 1981 по 2014 г. отмечен примерно в половине проб. В остальных местообитаниях встречи его единичны. Показатели плотности в еловых и смешанных лесах в среднем составляют около 1 особи на 1 кв км, в сосняках – около 0,2. Самая высокая численность отмечена в середине периода наблюдений – в сезоны с 1995-96 по 2004-05, когда в еловых и смешанных лесах он встречался примерно в 70% проб, а плотность его составила 1,5 особи на 1 км2 (рис. 7). В два других десятилетия наблюдений численность была почти в 2 раза ниже.

Рис 7. Динамика обилия трехпалого дятла в еловых и смешанных лесах.

 
Серый сорокопут (Lanius excubitor). В первые пять лет учетов, в сезоны 1980-81 – 1984-85, встречался в полях и луга с перелесками почти ежегодно. Средняя плотность составляла около 0,3 особей на 1 км2. Позже в учетах не отмечен.

Рис 8. Многолетняя динамика обилия сойки.

Таблица 1. Динамика обилия сойки и сороки по 5-летним отрезкам (особей на 1 км²)

Биотоп	1981-85	1989-93	96-2000	2001-05	2007-10	2011-14
Сойка
еловые, смешанные и лиственные леса	1,2	0,7	1,1	1,2	0,9	1,3
открытые местообитания	1,4	0,1	0,4	0,2	0,4	0,7
деревни			1,4	1,7	3,0	9,7
Сорока
открытые местообитания	1,9	1,0	3,0	1,6	1,5	1,0
деревни			21	25	9	18

Сойка (Garrulus glandarius). Обычный зимующий вид. В еловых, смешанных и лиственных лесах, открытых местообитаниях и деревнях встречается в ¾ - половине всех проб птичьего населения. В сосняках, которых избегает, отмечена в 30% проб. Средняя плотность в еловых, смешанных и лиственных лесах составляет около 0,8-1 особи на 1 км2, в открытых местообитаниях – около 0,5. В лесах за период наблюдений обилие колебалось около постоянного среднего уровня (рис. 8).  В открытых местообитаниях в первые 5 лет наблюдений соек было немного больше, чем в 1990-е и 2000-е годы, когда сельскохозяйственная деятельность прекратилась, и поля превратились в залежи (табл. 1). В последнее десятилетие увеличилось количество соек в деревнях, где они держатся у кормушек.

 

Сорока (Pica pica). Многочисленна в деревнях, где входит число массовых видов, доминирующих по численности. Регулярно встречается также в открытых биотопах и в лиственных лесах по их окраинам (отмечена в ½ -2/3 проб птичьего населения). В хвойных и смешанных лесах встречается изредка, по границам полей, залежей и населенных пунктов. Среднее обилие сороки в деревнях за период учетов с 1996 по 2014 год составило 24 особи на 1 км2, в лиственных лесах и открытых биотопах (с 1980-х – начала 1990-х годов) – 1- 2 особи. Сравнение показателей обилия сроки в деревнях в разные годы позволяет предполагать, что численность ее в последнее десятилетие немного снизилась. Но, поскольку протяженность учетных маршрутов в деревнях невелика, это может быть результатом случайной ошибки показателей.

Кедровка (Nucifraga caryocatactes). В последние два десятилетия довольно обычна. Начиная с середины 1990-х годов отмечена более чем в ¾ проб птичьего населения еловых и смешанных лесов, в половине – в лиственных и в трети в сосняках. В открытых местообитаниях и в деревнях отмечается примерно в 1 пробе из 10. Среднее обилие в еловых, смешанных и лиственных лесах – около 0,5-1 особи на 1 км2. Численность существенно меняется по годам: примерно в половине сезонов кедровки редки, их среднее обилие в предпочитаемых биотопах не превышает 0,2 особи на 1 км2. В годы высокой численности на 1 км2 приходится 1-3 особи. Особенно много кедровок отмечено в сезон 1998-99 г. До середины 1990-х годов кедровка была редка: за 10 сезонов учета с 1980-81 по 1992-93 г. встречена только в одной пробе птичьего населения (рис. 10).

Серая ворона (Corvus cornix). В Центрально-лесном заповеднике и его окрестностях серая ворона редка. За весь период учетов в деревнях отмечена всего в 4 пробах птичьего населения из 17, в остальных биотопах – в 3 пробах. Средняя многолетняя плотность в деревнях – около 0,2 особи на 1 км2.

Ворон (Corvus corax). Ворон относится к числу часто встречающихся видов благодаря своей хорошей заметности. За весь период учетов он отмечен примерно в половине проб птичьего населения. Показатели его обилия при этом невелики; в открытых биотопах на 1 км2 в среднем приходится около 0,3 особи, в остальных биотопах – 0,1. Данные учетов позволяют предполагать, что количество воронов в последние два десятилетия немного увеличилась по сравнению с периодом 1980 – начала 1990-х годов. Так, в лесах в сезоны с 1980-81 по 1992-93 он  отмечен в 20% проб населения птиц, а в два следующих десятилетия – в 50-70%. Встречаемость в пробах населения птиц открытых пространств при этом все время оставалась близкой к 100%.

Свиристель (Bombycilla garrulus). Вне населенных пунктов в Центрально-лесном заповеднике и его окрестностях свиристели зимой редки.  Из 28 сезонов зимних учетов только в четырех сезонах в конце 1990-х – начале 2000 годов отмечены в лесах и открытых местообитаниях. Два сезона – 1995-96 и 2002-03 свиристели были многочисленны (в среднем около 60 особей на 1 км2), в остальные – 1998-99 и 200-01 – обычны или встречались изредка. Все эти годы отличались большим урожаем ягод рябины, сохранившимся до середины зимы, и высокой численностью дроздов. В остальное время свиристели держались только в деревнях, где отмечены примерно в трети сезонов учета.  

Крапивник (Troglodytes troglodytes). За весь период наблюдений с 1981 по 2014 год отмечен два раза, в сезон 1998-99 и 2011-12 г. Встречался у незамерзших ручьев среди лиственно-елового леса.

Рябинник (Turdus pilaris). В целом в Центрально-лесном заповеднике и его окрестностях рябинники зимой редки. Из 28 сезонов наблюдений они отмечены в 7; доля проб птичьего населения, в которых они зарегистрированы, составляет в разных биотопах 10-30%. В то же время в отдельные годы с высоким урожаем ягод рябины численность дроздов-рябинников может быть высокой. За период учетов с 1981 по 2014 г. таких сезонов было три: 1995-96, 1998-99 и 2002-03; два из них совпали с годами пиков численности свиристеля.

Чёрный дрозд (Turdus merula). За период наблюдений с 1981 по 2014 год черные дрозды отмечены в трех сезонах с высоким урожаем ягод рябины, сохранившимся до середины зимы: 1995-96, 1998-99 и 2002-03. В эти же сезоны очень много было и дроздов-рябинников. В эти годы черные дрозды встречались в разных местообитаниях, в остальное время в учетах не отмечены.

Желтоголовый королёк (Regulus regulus). Один из наиболее массовых зимующих видов. В еловых и смешанных лесах встречается более чем в 90% проб населения птиц, в лиственных и сосновых – примерно в половине, в открытых биотопах и в деревнях – в 1 пробе из 10. По численности в среднем по годам занимает второе место после пухляка. Характерный обитатель еловых и смешанных лесов (в среднем по годам 27 ос./ 1 км2). Сосняков в районе работ чаще всего избегает (в среднем 10 ос/кв.км), так же как лиственных лесов (2 ос./ 1 км2) и нелесных местообитаний (0,5-0,8 ос./ 1 км2). До середины первого десятилетия 2000-х годов обилие королька в еловых и смешанных лесах колебалось обычно в пределах 10-40 особей на 1 км2 (рис. 11). Лишь дважды  за 21 сезон учетов с зимы 1980-81 г. по 2006-07 г. отмечали снижение его обилия до уровня менее 10 особей (зимой 1988-89 и 2003-04 годов). Трижды за это время были значительные подъемы численности инвазионного характера,  когда плотность достигала 60-120 особей на 1 км2. От начала 1980-х годов к концу 1990-х отмечался небольшой рост численности королька. Так, в 1980-х плотность выше 20 особей на 1 км2 отмечена в половине лет учетов, в 1990-х – в 6 из 8. С начала 2000-х численность зимующих корольков стала понемногу уменьшаться и к концу десятилетия достигла минимума. В январе 2008 и 2009 годов плотность составила 4-10 особей на 1 км2, а в 2010 и 2011 годах корольки вообще не отмечены в учетах. В 2012-2014 годах численность королька отчасти восстановилась; так, два года из трех показатели плотности были выше 20 особей на 1 км2.

Ополовник, длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus). Входит в число массовых зимующих видов; в большинстве местообитаний в среднем отмечается в половине – ¾ проб птичьего населения.  Показатели обилия в среднем немного выше в лиственных лесах (19 ос./ 1 км2), хотя биотопические различия средней плотности невелики. Так, в еловых и смешанных лесах на 1 км2 в среднем приходилось 11 ополовников, в полях, луга и залежах с перелесками – 7, в деревнях – 11. Только в сосняках обилие было заметно ниже – 2 особи на 1 км2.

Численность заметно колеблется по годам: максимальные показатели в разных лесах составляют 30-70 особей на 1 км2, а в годы минимумов ополовники могут быть редки (рис. 12). В разных лесах колебания обилия по годам в целом синхронны. Резкие подъемы показателей в отдельные годы говорят, вероятнее всего, о прикочевке птиц из других регионов. Так же, как и у желтоголового королька, обилие ополовника  обнаружило тенденцию роста от 1980-х годов к концу 1990-х – началу 2000-х. Так, в 1980-х – начале 1990-х годов показатели в среднем по лиственным и смешанным лесам в 8 из 10 зимних сезонов были меньше 10 особей на 1 км2, и только в 2 сезона – существенно выше. То есть, динамика носила типично иммиграционный характер – преобладал низкий уровень численности с редкими, но значительными подъемами. С середины 1990-х по середину первого десятилетия 2000-х характер динамики изменился: колебания обилия стали менее резкими, в целом преобладал средний уровень - между 10 и 20 особями на 1 км2. В конце нулевых численность ополовников заметно упала: две зимы из четырех обилие в лесах было меньше 5 особей на 1 км2, а зимой 2010-11 г. они вообще не были встречены. В последние три зимы показатели обилия выросли, и ополовник вновь стал многочислен.

Черноголовая гаичка (Parus palustris). Входит в число обычных видов птиц. В лиственных лесах, полях, лугах и залежах с перелесками и в деревнях  за период учетов с 1981 по 2014 год отмечена более чем в ¾ проб птичьего населения, в еловых и лиственных лесах – в 2/3, в сосняках – в 1/3.  В среднем больше всего гаичек в лиственных лесах (21 ос./ 1 км2), немного меньше в деревнях, открытых биотопах и и лесах с елью (соответственно 18, 12 и 10 ос./1 км2), меньше всего в сосняках (3 ос/1 км2).

Рис 13. Многолетняя динамика обилия черноголовой гаички в среднем в еловых и смешанных, лиственных лесах и лугах, полях и залежах с перелесками.

 Показатели обилия и распределение гаичек по местообитаниям значительно различаются в разные периоды наблюдений (рис. 13). В первой половине 1980-х гаичка была немногочисленна и отмечалась в основном в полях-перелесках (лиственные леса в этот период не обследовали). В начале 1990-х ее регистрируют в основном в лиственных лесах; показатели обилия в хвойных и смешанных лесах постепенно увеличиваются, и к началу 2000-х сравниваются с лиственными. Период с зимы 1996-97 по зиму 2002-03 характеризуется максимальным обилием гаички во всех местообитаниях, в том числе и в деревнях. Затем обилие вновь снижается.

Буроголовая гаичка, пухляк (Parus montanus). В среднем по годам самая многочисленная зимующая птица Центрально-лесного заповедника и его окрестностей. За период с 1981 по 2014 год пухляк отмечен во всех биотопах более чем в 90% проб птичьего населения.  Наибольшая плотность характерна для еловых и смешанных лесов  - 56 особей на 1 км2. В лиственных лесах показатели немного меньше – 44 особи; в сосняках – 22 особи. В деревнях и полях-перелесках обилие пухляков в 1980 – начале 1990-х годов было низким, в следующем же десятилетии увеличилось и сравнялось с лесным (табл. 2). Этому способствовало постепенное снижение численности пухляка в лесах, которое характерно не только для Центрально- лесного заповедника, но и для большинства модельных территорий учетов южной половины лесной зоны Восточно-Европейской равнины (Преображенская, 2007).

Рис 14. Многолетняя динамика обилия пухляка в еловых и смешанных лесах (в среднем)

Снижение плотности пухляка хорошо выявляется при сравнении трех временных отрезков: 1980-1993 (10 сезонов учета) и 1996-2007 (11 сезонов) и 2008-11 (4 сезона). В 1980-х-начале 1990-х в еловых и смешанных лесах обилие пухляков в 7 сезонах превышало 60 особей на 1 км2, в 3 находилось между 40 и 60, а ниже 40 не опускалось ни разу (рис. 14). Во второй половине 90-х  - начале 2000-х в 5 сезонах учета показатели были меньше 40 особей на 1 км2, и только в 3 были больше 60. В период с зимы 2007-08 по зиму 200-11 годов обилие пухляков в хвойных и смешанных лесах было ниже 30 особей на 1 км2, а в январе 2011 года упало до 5 особей. В последние 3 года обилие немного увеличилось и составило в хвойных и смешанных лесах 28-38 особей на 1 км2. В разных биотопах показатели обилия пухляка колеблются практически синхронно. Значительный размах колебаний говорит в пользу того, что высокое обилие обеспечивается в основном за счет особей, прикочевывающих на зимовку из других регионов.

Таблица 2. Показатели обилия пухляка и хохлатой синицы в среднем по десятилетиям (особей на 1 км2)

Таблица 2. Показатели обилия пухляка и хохлатой синицы в среднем по десятилетиям (особей на 1 км²)

Биотоп	1981-93	1996-05	2006-14
Пухляк
Еловые и смешанные леса	82	52	27
Лиственные леса	52	48	34
Сосновые леса	72	16	2
Поля, луга, залежи	17	26	22
Деревни	-	28	54
Хохлатая синица
Еловые и смешанные леса	3,5	2,4	1,9
Лиственные леса	0,5	1,3	0,8
Сосновые леса	9,1	0,8	0,5

Хохлатая синица (Parus cristatus). Обычный зимний обитатель хвойных и смешанных лесов; за период с 1981 по 2014 год в еловых и смешанных лесах встречена в 80% проб птичьего населения, в лиственных и сосновых лесах – примерно в половине. В деревнях встречается изредка, в открытых биотопах не отмечена.  В хвойных и смешанных лесах обилие в среднем по годам составляет 2-3 особи на 1 км2, в лиственных лесах – 0,9. С конца 1990-х годов численность  хохлатых синиц по сравнению с предыдущими периодами снизилась (рис 15).

 

Рис 15. Многолетняя динамика обилия хохлатой синицы в еловых и смешанных лесах
 
Московка (Parus ater). Регулярно встречающийся, но немногочисленный вид. В еловых и смешанный лесах отмечена примерно в половине проб птичьего населения, в остальных биотопах зарегистрированы лишь единичные встречи. Среднее обилие в еловых и смешанных лесах – 1,5-2 особи на 1 км2, в лиственных лесах и деревнях – около 0,5, в сосняках и открытых биотопах – менее 0,1. Данные учетов показывают, что значительных подъемов численности московки за период наблюдений не было; в годы высокой численности ее обилие составляет 4-9 особей на 1 км2, в годы средней и низкой – менее 2 особей (рис. 16). В первые годы учетов, с зимы 1980-81 по 1984-85 московка в учетах не отмечена. Начиная с зимы 1988-89 годов ее обилие не обнаруживает направленного роста или снижения.

Лазоревка (Parus caeruleus). Обычный вид. В еловых, смешанных и лиственных лесах с 1981 по 2014 год встречалась в 40-50% проб птичьего населения, в деревнях – в 70%. В открытых местообитаниях в первое десятилетие учетов была редка; затем, с превращением полей и лугов в залежи с кустарниковыми  перелесками, также стала встречаться примерно в половине проб (табл. 3). В среднем по годам обилие лазоревки в хвойных и смешанных лесах составляет около 1 особи на 1 км2, в лиственных лесах – 2, в полях – 4, в деревнях -9. В открытых биотопах и деревнях можно отметить небольшой рост обилия лазоревок за период наблюдений. Кроме того, для этих местообитаний характерны существенные колебания показателей по годам. В лесах уровень численности лазоревок в течение всего периода учетов в среднем оставался постоянным.

Таблица 3. Показатели обилия лазоревки и большой синицы в среднем по 4-5-летним периодам учетов (особей на 1 км²)  

Биотоп	1981-85	1989-93	96-2000	2001-05	2007-10	2011-14
Лазоревка
Еловые и смешанные леса	1,2	1,3	1,4	0,7	0,3	2,8
Лиственные леса		4,5	3,3	0,4	1,6	4,8
Сосняки		6,2	0,1	0,4	0	0
Поля, луга, залежи	0	0,5	1,5	6,4	6,3	3,0
Деревни			0,8	7,0	3,5	20,0
Большая синица
Еловые и смешанные леса	2,0	2,1	4,3	10,8	1,6	9,6
Лиственные леса		6,9	11,1	10,4	17,8	13,8
Сосняки		4,5	1,9	1,4	0,1	0
Поля, луга, залежи	13,0	7,0	3,0	4,3	1,3	6,5
Деревни			39,4	54,6	58,8	151,5

 

Рис 17. Многолетняя динамика обилия большой синицы в лесах и деревнях. В зимние сезоны с 1988-89 по 1992-93 и 1998-99 учеты птиц в деревнях не проводились.

Большая синица (Parus major). В Центрально-лесном заповеднике и его окрестностях большая синица – обычный зимний обитатель не только деревень и поселков, но и лесов. За период наблюдений с 1981 по 2014 г. она отмечена примерно в ¾ проб лесного населения птиц, более чем в 80% проб открытых биотопов и во всех учетах в деревнях. Такое распределение для тайги и подтаежных лесов не характерно – восточнее и севернее зимой в лесу большие синицы редки и держатся в основном вблизи населенных пунктов.
Среди лесов большие синицы, как и гаички, предпочитают лиственные; среднее многолетнее обилие здесь составляет 11 особей на 1 км2, в еловых и смешанных лесах -5, в сосняках 2. В начале 1980-х годов больших синиц было много также в полях-перелесках, затем обилие здесь снизилось. В то же время с конца 1990-х отмечен синхронный рост числа зимующих больших синиц в лесах и деревнях (рис. 17). Во второй половине 2010-х годов обилие больших синиц существенно уменьшилось, однако с зимы 2010-11 годов рост численности возобновился. 

Поползень (Sitta europaea). Обычен, за период с 1989 по 2014 г. в леса и деревнях отмечался в  среднем примерно в 60% проб населения птиц, в полях, лугах и залежах с перелесками – в 40%. В еловых и смешанных лесах встречается почти во всех пробах. Средние показатели обилия с 1989 по 2014 г. в лесах составили 1-3 особи на 1 км2, в деревнях 2, в открытых биотопах 0,4. В первые 5 сезонов мониторинга – с 1980-81 по 1984-85 – поползень в учетах не отмечен (рис. 18). Следующие полтора десятилетия учетов – с конца 1980-х до середины нулевых  - были периодом сравнительно высокой численности, после которого, начиная с зимы 2006-07 годов показатели снизились. 



Пищуха (Certhia familiaris). Обычный вид. За весь период мониторинга с 1981 по 2014 год встречена примерно в ¾ проб лесного населения птиц и в трети проб открытых биотопов и деревень. Среднее многолетнее обилие в еловых и смешанных лесах – около 5 особей на 1 км2, в лиственных и сосновых лесах – 2, в лугах, полях и залежах с перелесками и в деревнях – 0,2-0,5. Данные учетов говорят о небольшом снижении численности пищух после 2005-2008 годов (рис. 19).
Домовый воробей (Passer domesticus). Встречается только в деревнях, где отмечен в 7 пробах птичьего населения из 17. По численности существенно уступает полевому воробью; среднее обилие за период учетов с 1996 по 2014 год составило 8 особей на 1 км2.

Полевой воробей (Passer montanus). В среднем за период учетов с 1996 по 2014 год полевой воробей оказывается одним из самых многочисленных видов в населенных пунктах. В среднем он отмечен в 10 пробах населения птиц из 17. До зимы 2004-05 года встречался лишь в одной пробе населения птиц деревень из трех; позже стал регистрироваться практически ежегодно. В среднем за весь период обилие составляет 57 особей на 1 км2; за период с 1996 по 2005 г – 40 особей, с 2006 по 2014 – 79. Показатели обилия сильно колеблются по годам, по-видимому, в связи с перемещением стай воробьев и их концентрацией у временных источников корма, а также с недостаточной протяженностью учетных маршрутов в деревнях. Вне деревень воробьи отмечены только в одной пробе населения птиц открытых местообитаний из 20. В лесах не встречены ни разу.

Зеленушка (Chloris chloris). Встречается единично. Отмечена в двух пробах зимнего населения птиц деревень и в одной пробе – в лесах.

Чиж (Spinus spinus).  В среднем по годам один из многочисленных зимующих видов птиц. За период с 1981 по 2014 год отмечен примерно в половине проб лесного населения птиц и в 2/3 проб населения птиц открытых местообитаний и деревень. Среднее многолетнее обилие в еловых и смешанных лесах составляет 10 особей на 1 км2, в лиственных лесах, а также полях, лугах и залежах с перелесками – 25-26 особей, в сосняках – 3, в деревнях – 14. Однако на самом деле многочисленны чижи бывают далеко не каждый год. Показатели их обилия очень сильно колеблются по годам по «инвазионному» типу – либо много, либо очень мало или нет (рис. 20). Как правило, лишь в 1 из 3-4 сезонов учета чижей бывает много.  Так, в еловых и смешанных лесах только в 6 сезонах из 28 обилие чижей превышало 10 особей на 1 км2. Четыре из этих шести сезонов пришлись на пятилетие начала 1980-х годов. В лиственных лесах чижи были многочисленны в 7 из 22 сезонов (в начале 1980-х годов учеты здесь не проводились); в полях – в 5 из 20, в деревнях – в 6 из 17. Обычно в годы высокого обилия показатели плотности чижей составляют порядка 20-60 особей на 1 км2. Массовая инвазия была отмечена зимой 2002-03 г., когда в лиственных лесах на 1 км2 приходилось около 110 особей, а в открытых биотопах – более 330.    В среднем по еловым, смешанным и лиственным лесам чижи входили в число многочисленных видов в период с 1981 по 1993 годы 5 сезонов наблюдений из 10; в период с 1996 по 2005 г. – также 4 сезонов из 10, а с 2006 по 2014 г. – 3 сезона из 8. То есть, в целом уровень их обилия оставался примерно постоянным. В открытых биотопах численность чижей росла от 1980-х годов к концу 1990-х – первому десятилетию 2000-х, а затем в последние годы вновь снизилась. Так, с зимы 1980-81 по 1988-89 годов (6 сезонов) показатели обилия ни разу не были выше 8 особей на 1 км2. С зимы 1995-96 по 2008-2009 (10 сезонов учетов в открытых биотопах после 6-летнего перерыва) чижи были многочисленны в 5 сезонах. С 2009-10 по 2013-14 (4 сезона учетов в открытых биотопах) чижи отмечены с плотностью 1 особь на 1 км2 только в одном сезоне, в остальные годы в учетах отсутствовали. В целом по лесам и открытым местообитаниям в последнее десятилете мониторинга численность возможно немного снизилась (табл. 4).

Таблица 4. Показатели обилия массовых видов вьюрковых в среднем по десятилетиям.

 

	1981-93	1996-05	2006-14
Чиж. Еловые, смешанные и лиственные леса и открытые биотопы в среднем
Число лет с обилием более 10 ос./ 1 км2	5	4	3
Среднее обилие, ос./ 1 км2	11	35	9
Обыкновенная чечетка. Еловые, смешанные и лиственные леса и открытые биотопы в среднем
Число лет с обилием более 10 ос./ 1 км2	3	4	5
Среднее обилие, ос./ 1 км2	10	13	39
Клест-еловик. Еловые и смешанные леса
Число лет с обилием более 5 ос./ 1 км2	3	3	3
Среднее обилие, ос./ 1 км2	4,8	5,8	10,5
Снегирь. Еловые, смешанные и лиственные леса и открытые биотопы в среднем
Число лет с обилием более 5 ос./ 1 км2	3	5	1
Среднее обилие, ос./ 1 км2	11	21	6

Черноголовый щегол (Carduelis carduelis). Обычный вид деревень и открытых местообитаний – лугов, полей и залежей с перелесками. В этих биотопах за период учетов с 1981 по 2014 год отмечен примерно в половине проб населения птиц. В лесах встречается изредка, в основном в лиственных перелесках недалеко от открытых биотопов; отмечен менее чем в 10% проб лесного населения птиц. Среднее обилие в полях и деревнях составило 3-4 особи на 1 км2.  В открытых местообитаниях обилие щегла за три десятилетия наблюдений заметно снизилось. Так, в 1980-начале 1990-х (6 сезонов учета) оно составило в среднем 6 особей на 1 км2; с середины 1990-х по середину нулевых (7 сезонов) – 2 особи; с зимы 2005-06 по 2013-14 (7 сезонов учета) – 0,3 особи.

Обыкновенная чечётка (Acanthis flammea). Один из массовых видов. За период с 1981 по 2014 годы в лесах и деревнях отмечена примерно в 60% всех проб птичьего населения, в открытых биотопах – в 80%. Средние многолетние показатели обилия в лиственных лесах, открытых биотопах и деревнях составляют соответственно 20, 40 и 33 особи на 1 км2. В еловых и смешанных лесах и в сосняках, которых чечетки избегают, на 1 км2 приходится в среднем по годам 7-3 особи. Численность чечеток, так же как и чижей, сильно колеблется по годам. В годы пиков в лиственных лесах и полях-перелесках обилие составляет десятки, а иногда и сотни особей на 1 км2; при низкой численности чечетки бывают редки, а иногда и отсутствуют в учетах.  Данные мониторинга показывают, что в последнее десятилетие по сравнению с двумя предыдущими численность чечеток в среднем выросла (рис. 20, табл. 4).

Щур (Pinicola enucleator). Редок. С 1981 по 2014 год встречен только в двух зимних сезонах. Зимой 2000-01 года была отмечена массовая прикочевка щуров, и они были обычны во всех биотопах: в лесах, лугах и залежах с перелесками, деревнях. Еще в одной пробе птичьего населения – в еловых и смешанных лесах – щуры были отмечены двумя годами раньше, зимой 1998-99 г.

Клест-еловик (Loxia curvirostra). Центрально-лесной заповедник находится на юго-западе территории массового обитания клестов-еловиков, и даже в годы плодоношения ели их не бывает здесь так много, как в тайге севернее и восточнее. Максимальные показатели обилия клестов в еловых и смешанных лесах достигают 20-30 особей на 1 км2. Из 28 сезонов учетов в 19 клесты были редки или отсутствовали, 4 сезона были обычны и 6 – многочисленны (рис. 21). Так же, как и другие семеноядные вьюрковые, клесты часто концентрируются у человеческого жилья. В деревнях они были многочисленны в 5 зимних сезонах из 17, когда там проводились учеты, а среднее многолетнее обилие составило около 10 особей на 1 км2. В среднем чаще всего клесты встречались в 1990-х годах: в этом десятилетии они были многочисленны или обычны в лесах в 5 сезонах из 9, когда проводились учеты.

Снегирь (Pyrrhula pyrrhula). Один из самых обычных зимующих видов птиц. Встречается во всех биотопах, везде за период с 1981 по 2014 год отмечен в 80-90% проб. В среднем по годам обилие в лиственных и смешанных лесах составило 13-15 особей на 1 км2, в деревнях – 15, в полях 10, в сосновых лесах 2. Такой характер распределения с высоким уровнем обилия в лесах необычен для снегирей в зонах тайги и подтаежных лесов. Пищей снегирям зимой служат семена деревьев, в первую очередь рябины, клена, ясеня, а также семена высокотравья – бурьяна и приручьевых влаголюбивых видов (таволги, крапивы и т.п.). В лесной зоне чаще всего высокое обилие снегирей наблюдается в населенных пунктах, куда их привлекают плодоносящие деревья, и  в полях с перелесками, где они кормятся семенами трав; в лесах их зимой обычно немного. Это связано с особенностями структуры лесов.  В лесах первого поколения после рубок рябина образует подлесок, а вырастает в деревья и плодоносит обычно в окнах на месте вывалов старого леса. Благодаря тому, что в  Центрально-лесном заповеднике и его окрестностях достаточно много старовозрастного леса и зарастающих ветровалов, здесь много и взрослых рябин. В годы их обильного плодоношения на зиму в лесах заповедника формируется специфические, «рябиновое» население птиц: в массе остаются на зиму дрозды-рябинники, свиристели, иногда оказываются обычны также черные дрозды и щуры. В эти же годы многочисленны и снегири.
 

Рис. 22. Динамика обилия снегиря в еловых, смешанных и лиственных лесах (в среднем).

Всего за 28 лет учетов в 17 сезонах обилие снегирей в лесах было меньше 10 особей на 1 км², в 5 составляло от 10 до 30 особей, и 4 года снегирей было больше 30 ос./1 км².(рис. 22). Наиболее выраженное «рябиновое» население птиц формировалось зимой 1995-96, 1998-99 и 2002-03 годов. Еще два года высокой численности снегирей в лесах не обусловлены высоким урожаем рябины. Колебания обилия снегиря по годам в лесах, открытых местообитаниях и деревнях не совпадают (рис. 23, 24).   Многолетние тенденции динамики также различны: в лесных биотопах больше всего снегирей было в 1990-е – начало 2000-х годов, а в открытых биотопах можно отметить небольшое увеличение обилия от 1980-х к 1990-м и первому десятилетию 2000-х годов.

 

Рис. 23. Динамика обилия снегиря в открытых биотопах – лугах, полях и залежах с перелесками, и лесах в годы когда учеты проводились в обоих типах местообитаний

 Рис. 24. Обилие снегиря в лесах, открытых биотопах и деревнях в годы одновременных учетов в трех типах местообитаний

Дубонос (Coccothraustes coccothraustes). За весь период мониторинга отмечен лишь в одной пробе птичьего населения, однажды, в деревне, зимой 1995-96 г.

Обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella). Встречается изредка. За период мониторинга с 1981 по 2014 г. отмечена в двух пробах птичьего населения полей, лугов и залежей, в двух пробах в деревнях и в двух – в мелколиственных лесах. Все встречи – до середины первого десятилетия двухтысячных годов. 

Пуночка (Plectrophenax nivalis). Отмечена в одной пробе населения птиц: в полях, зимой 1980-81 г.
 
Литература

Преображенская Е.С. Зимнее население птиц Центрально лесного заповедника и его многолетняя динамика / Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-лесного заповедника. Труды ЦЛГПБЗ. Вып. 6. 2012. С. 201-225.

Равкин Ю.С. К методике учёта птиц в лесных ландшафтах / Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. – Новосибирск: Наука, 1967. – С. 66-75.

Результаты зимних учётов птиц России и сопредельных регионов. – Вып. 27. Зимний сезон 2012/2013 г. – М., 2013. – 61 с.

Преображенская Е.С. Динамика численности лесных зимующих птиц Восточно-Европейской равнины и Урала (некоторые итоги работы программы «Parus») / Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. Мат-лы Российского научного совещания 21-22 февраля 2007 г. М., 2007. С. 83-92. С. 39-59.

Приложение.
Таблица численности зимующих птиц Центрально-лесного заповедника в зимние сезоны с 1980/81 по 2013/14 годы.  Скачать